Харчова поведінка собак
Опубліковано 29/11/2024
Також доступно: Français , Deutsch , Italiano , Español та English
Останніми роками серед власників собак набули поширення дві модні тенденції:
- Натуральне годування: в основі дієти лежить природний раціон вовків, який часто включає сирі інгредієнти.
- Методи тренування собак на основі теорії домінування: використання сигналів домінування, наприклад, запровадження режиму годівлі чи низки заборон для встановлення контролю на підставі вищого статусу власника як ватажка зграї, а не шляхом стимуляції бажаної поведінки харчовим підкріпленням.
Ключові моменти
Раціон сучасних вовків не повинен використовуватися як безумовний зразок для складання дієт для собак, проте їхня харчова поведінка допоможе зрозуміти потреби домашніх собак.
Для собак характерна висока потреба докладати зусиль, щоб добувати собі їжу, але в домашніх умовах ця потреба реалізується рідко, що може призвести до появи у тварин проблем із поведінкою.
Відносини між собакою і людиною повинні будуватися на годуванні та тренуваннях із харчовим підкріпленням, а не на традиційних методах, що ґрунтуються на концепції домінування.
Профілактика поведінкових розладів тісно пов’язана з використанням харчових підкріплень під час тренування.
Вступ
Останніми роками серед власників собак набули поширення дві модні тенденції:
- Натуральне годування: в основі дієти лежить природний раціон вовків, який часто включає сирі інгредієнти.
- Методи тренування собак на основі теорії домінування: використання сигналів домінування, наприклад, запровадження режиму годівлі чи низки заборон для встановлення контролю на підставі вищого статусу власника як ватажка зграї, а не шляхом стимуляції бажаної поведінки харчовим підкріпленням.
Обидві ці тенденції ґрунтуються на популярній ідеї, у якій поведінку собак розглядають із натуралістичного погляду, але мають також один спільний недолік — вони не враховують впливу людини на домашніх собак і вовків. У цій статті ми наведемо огляд основних аспектів харчової поведінки та вподобань вовків і собак і продемонструємо, як глибше розуміння цих питань допомагає мінімізувати проблеми зі здоровʼям і поведінкою домашніх собак.
Відносини між людиною та собакою
Історія взаємовідносин людини й собаки досить довга. Вважають, що вид Homo sapiens зʼявився в Африці близько 250 тисяч років тому внаслідок збільшення черепа в прадавніх гомінідів, яке почалося за 150 тисяч років до цього. Деякі дані свідчать, що наш вид розвивався поступово впродовж усієї своєї історії, освоюючи знаряддя праці та розвиваючись культурно. Але приблизно 50 тисяч років тому стався «стрибок» у культурному розвитку, унаслідок якого з’явилася людина з «сучасною поведінкою», яка опанувала мову, спеціалізовані технології та культуру використання символів, що містила всі елементи, розпізнавані в подальших цивілізаціях, зокрема й культуру утримання тварин (рис. 1).Предком домашнього собаки є Canis lupus (сірий вовк), що відокремився від койота приблизно 1–2 мільйони років тому. Питанням щодо географічного походження домашнього собаки залишається спірним. Генетичні дослідження вказують на його походження з Південно-Східної Азії, Близького Сходу або Південно-Східного Китаю 1 2 3, причому можливість генетичної розбіжності з вовком з’являється приблизно 100 тисяч років тому. Проте останнім часом опубліковано дані аналізу мітохондріальної ДНК доісторичних і сучасних собак, які дають змогу припустити, що їхнє одомашнення почалося 18 800–32 100 років тому 4. Найранішим археологічним свідченням одомашнення собак є рештки собаки, знайдені в Сибіру 2010 року, вік яких нараховував 33 тисячі років 5. Згодом їх було визнано генетично більш тісно пов’язаними із сучасним домашнім собакою, ніж із вовком 6.
Загалом генетичні й археологічні дані свідчать, що, попри деяку можливу взаємодію між нашими видами на ранніх етапах історії Homo sapiens, справжнє одомашнення собак розпочалося тільки в епоху людини з сучасною поведінкою (рис. 2). Це важливо, оскільки означає, що собака з’явився в житті людини ще до розвитку сільського господарства й супроводжував людину в процесі цього розвитку. Отже, собака був частиною людської спільноти в період формування найфундаментальніших аспектів людської культури, повʼязаних із приготуванням і споживанням їжі. Від самого початку взаємодії собаки з людиною звичаї й очікування людини мали значний вплив на раціон та особливості харчування домашнього собаки.
Вовк (Canis lupus)
Раціон
Поведінку домашніх собак часто намагаються пояснювати крізь призму аналізу поведінки сучасних вовків. Хоча поведінка сучасного вовка, безсумнівно, є вкрай інформативною, насправді її так само сильно визначає вплив людини, як і поведінку домашнього собаки. Це є слушним і в контексті раціону. Колись вовки були одними з найпоширеніших ссавців і проживали по всій північній півкулі. У тих регіонах, де вони збереглися, вони харчуються іншими ссавцями (від дрібних ссавців до великих копитних), зміями, рептиліями, птахами та їхніми яйцями, рибою, приматами, падаллю, ягодами, овочами та фруктами.
Такий широкий спектр потенційних джерел їжі ставить вовків у конкурентну боротьбу з койотами, шакалами, лисицями та ведмедями. Як більша й краще організована група мисливців порівняно з їхніми численними конкурентами, вовки успішніше полюють на великих копитних, тому в раціоні сучасних вовків переважають лосі, олені, бізони й північні олені. Багато фахівців вважають, що це природний раціон вовків, і розглядають їх і домашніх собак як майже чистих хижаків.
Із розвитком сільського господарства люди почали обробляти землю, тримати худобу, відганяти хижаків і шкідників. Інтенсивний розвиток сільського господарства, поява поселень і торгових маршрутів поступово зменшували середовище проживання вовків, тим самим обмежуючи їхній раціон 7. Ця зміна відбулася порівняно швидко і становила менш як 2% від усього часу розвитку виду (рис. 3). Наразі популяція вовків становить менше половини від колишньої, а їхні місця проживання здебільшого є менш сприятливими для проживання людини. Через це сучасний діапазон харчових можливостей вовків суттєво відрізняється від того, що був у минулому, і не дозволяє повною мірою оцінити їхній колишній раціон. Отже, хоча сучасні вовки полюють здебільшого на великих копитних, це може бути зумовлено обмеженням можливостей вибору і міжвидовою конкуренцією. На користь такого припущення свідчать дані про анатомію вовка, наприклад, його зубний ряд аналогічний до зубного ряду шакала, який вирізняється всеїдністю 7, 8.
Виходячи з наявного дієтичного спектра та особливостей будови зубного ряду, вовків найкраще класифікувати як факультативних хижаків. Основу їхнього бажаного раціону становить м’ясо тварин, меншу частину — рослинний матеріал, проте вони здатні існувати і на раціоні, повністю позбавленому продуктів тваринного походження. До початку переслідування з боку людини вовки мали значно різноманітніші харчові звички й вважалися всеїдними. Притаманна всеїдним здатність до адаптації надала їм перевагу під час одомашнення та після нього, коли в раціоні собак спостерігався дефіцит білка. Зрештою, ця адаптивність дозволила їм пристосуватися до раціону з підвищеним вмістом вуглеводів, що було підтверджено генетичними дослідженнями домашніх собак 9.
Полювання та годування
Під час полювання на великих копитних вовки взаємодіють у групі, проте безпосереднє вбивство жертви зазвичай здійснюють лише два-три вовки 10. Решта членів зграї виконують інші важливі завдання: відокремлюють обрану жертву від стада, заганяють її або відганяють інших тварин під час переслідування. В ареалах, де основною їжею для вовків зараз є лосі, кожен вовк щомісяця ловить зазвичай одного-двох лосів, залежно від сезону. Вовк також здатний вижити до 10 тижнів, харчуючись падаллю 10. Тому організм вовків адаптований до такого режиму харчування, коли ситі періоди змінюються періодами голоду, якщо полювання не було успішним.
Якщо полювання успішне, усі члени групи прагнуть отримати частину туші. Відсутність у групі конфліктів через поділ є важливою з двох причин. По-перше, здатність групи продовжувати полювання залежить від стану всіх її членів. По-друге, групи вовків часто складаються з родичів, тож їхній альтруїзм має генетичну основу; поділ їжі з близькими родичами збільшує ймовірність передачі генів кожної особини майбутнім поколінням. На порядок доступу до їжі впливає не тільки відносний статус і роль кожної особини в групі, але і її потреба в їжі. У конкуренції за їжу на ієрархічній основі не беруть участі тварини, які не досягли статевої зрілості.
Отже, у вовків розвинені системи комунікації та оцінки конкурентів, які дають їм змогу підтримувати дуже складні конкурентні відносини між членами групи й запобігають серйозним конфліктам.
Пошук їжі сам по собі є високо вмотивованою поведінкою, яка не обов’язково пов’язана з безпосередньою потребою в їжі. Це підтверджується «феноменом пошуку труднощів», що був зафіксований у багатьох видів диких і лабораторних тварин, зокрема й у диких представників родини собачих. 11, 12. Феномен пошуку труднощів описує ситуацію, коли тварина обирає докладати зусиль для здобуття їжі, навіть за умови її легкодоступності. Дослідження показують, що більшість видів надають перевагу виконанню певних дій для отримання їжі (оперантна реакція), замість того щоб просто її спожити (рис. 4).
Одомашнення
Здатність вовків існувати, поїдаючи падаль і нетваринну їжу, імовірно, мала вирішальне значення для можливості їх одомашнення. Наразі незрозуміло, як почалося одомашнення собачих, але згідно з двома основними теоріями, або люди вирощували та розводили спійманих вовченят, або ж вовки частково «само-одомашнилися» через можливість здобувати їжу в людських поселеннях. У періоди нестачі здобичі могли виникати фази добровільного одомашнення, під час яких відбувався селективний відбір на користь сміливіших, більш соціальних та здатних споживати нетваринну їжу особин. Вважається, що основною рисою, яка передавалася наступним поколінням, було зниження «порога наближення» — дистанції, на якій активується реакція уникнення або втечі. Це зумовило те, що подальші покоління тварин легше сприймали близькість людини.
Прагнення до «пошуку труднощів» могло слугувати основою для первинної взаємодії з людиною та перших успішних відповідей на дресирування (рис. 5). У дресируванні собак центральну роль відіграють мотивація та оперантна реакція, які забезпечують підкріплення поведінки. Дослідження, що порівнюють ефективність методів навчання на основі домінування, покарання чи позитивного підкріплення, переконливо демонструють, що метод позитивного підкріплення, особливо з використанням їжі, дає найкращі результати та мінімізує стрес для собаки. 13, 14. Цілком імовірно, що дресирування з харчовим підкріпленням було однією з найперших форм взаємодії людини та собаки, оскільки нашим давнім предкам були недоступні навіть мінімальні знання про соціальну поведінку вовків.
Навіть після вдосконалення сільськогосподарських методів м’ясний чи рибний білок залишався найціннішим для людей ресурсом. Тому раціон одомашнених вовченят і перших поколінь собак складався переважно з невеликої кількості низькоякісного білка, а також білків і вуглеводів, що входили до складу залишків людської їжі. Проте ці тварини отримували їжу регулярніше, ніж дикі вовки, що зменшувало необхідність конкурувати й давало їм змогу встановити з людьми відносини на основі годування.
Інтегруватися в людську спільноту вовкам допомогли також особливості поведінки, що обмежують можливість конфліктів. Якби домашні собаки завжди люто конкурували за корм, їх неможливо було б використовувати як компаньйонів або робочих тварин.
У міру одомашнення собаки почали ставати частиною людської спільноти, унаслідок чого більшого значення набули нові чинники відбору. Дедалі важливішими ставали комунікабельність, слухняність і здатність реагувати на спілкування з людиною; при цьому особин, які не могли швидко проявити відповідних якостей, видаляли з популяції племінних тварин. Такий добір призвів до збереження в дорослих тварин фізичних і поведінкових особливостей тварин, які не досягли статевої зрілості (неотенізація), наприклад, висячих вух, важких відвислих щік, підвищеної грайливості, пластичності поведінки, зниження схильності до конкуренції та агресивності.
Як показала серія експериментів, що тривали понад 50 років, у сріблясто-чорних лисиць селекційний добір за критерієм дружелюбності призводить до спадкових змін у товариськості й залежності від людини. Одночасно відбувалися зміни кольору і забарвлення шерсті, схожі на ті, які, імовірно, відбулися під час одомашнення собак 15, 16. Селекційний добір за ознаками, що сприяли товариськості та працездатності собак, суттєво змінив їхнє ставлення до людини. Наприклад, у домашніх собак і людських дітей виявлено схожу здатність розпізнавати та аналізувати інформацію, отриману з міміки людей 17. У вовків, яких виростили як домашніх тварин, такої здатності не спостерігається.
Подальший штучний добір призвів до посилення породно-специфічної поведінки, причому собаки дедалі більше опановували певні компоненти послідовності мисливської поведінки; наприклад, деякі собаки опановували ставання в стійку чи пастушу поведінку. У деяких випадках ці форми поведінки настільки посилилися, що, якби вони проявлялися у диких тварин, це могло б негативно вплинути на їхню здатність виживати та фізичний стан. Докази такого викривлення мисливської поведінки виявлено в дослідженнях здичавілих собак, які, на відміну від вовків, не здатні полювати колективно й повністю залежать від харчування залишками людської їжі 18. Отже, у тому, що стосується раціону і харчової поведінки домашніх собак, множинні чинники природного і штучного відбору призвели до таких кінцевих результатів: собаки пристосувалися до раціону з меншим вмістом мʼяса, стали менш вибагливими до типів споживаної їжі, перейшли з режиму чергування періодів голоду й ситості на регулярне харчування, а також стали менше конкурувати за їжу. Собаки проміняли здатність ефективно полювати в групі на можливість зчитувати емоційні та комунікативні сигнали від людини й реагувати на них, тим самим розвиваючи відносини з людиною на основі годування і підкріплень.
Ситість і харчові вподобання
У рослиноїдних і всеїдних видів вибір раціону тісно пов’язаний із механізмами, що забезпечують оптимальний баланс основних поживних речовин. Раніше вважалося, що ці механізми не властиві м’ясоїдним тваринам, оскільки їхній раціон із самого початку збалансований і залишається незмінним 19. Проте раціону вовків притаманна певна різноманітність, і це означає, що деякі механізми вибору їжі в цього виду тварин все-таки існують. Нещодавнє дослідження показало, що домашні собаки вибирають дієту, яка містить загалом 30% білків, 63% жирів і 7% вуглеводів (від загальної кількості обмінної енергії) 19. Це сильно відрізняється від складу дієти, яку обирають домашні коти, у якій значно переважають білки (52% білків, 36% жирів, 12% вуглеводів) 20. Це пояснюється тим, що домашні коти є облігатними м`ясоїдами, а в дрібних ссавців (наприклад, мишей), які становлять основу природного раціону котів, співвідношення білків до жирів є порівняно вищим.
У низці досліджень виявлено, що собаки нерідко споживають із їжею більше енергії, ніж їм потрібно. Коли собакам давали можливість їсти ad libitum (вільно, без обмежень), самостійно вибираючи компоненти раціону, вони справді споживали обмежену кількість білка й енергії, але споживана кількість енергії приблизно вдвічі перевищувала середню добову потребу 19. Це означає, що собаки успадкували механізми насичення, що виникли внаслідок адаптації вовків до чергування періодів ситості з періодами голоду.
Убивши велику копитну тварину, вовки можуть за один прийом зʼїсти аж 10 кг м’яса 10. Припускають, що швидке поїдання їжі було вигідним у процесі одомашнення, оскільки конкуренція за здобич була високою 7, але внутрішньовидове та міжвидове насильство було неприйнятним для людини. Ця обставина має дуже важливе значення для контролю маси тіла собак. Відчуття ситості виникає в результаті поєднання низки гормональних і фізичних сигналів з боку шлунково-кишкового тракту, які вказують на те, що в нього надійшло достатньо їжі. У багатьох ссавців, включно з людиною, на відчуття ситості впливає низка гормонів, зокрема грелін, холецистокінін, пептид YY (PYY), оксинтомодулін та адипокіни. Дані клінічних випробувань дирлотапіду (препарату для контролю ваги, механізм дії якого повʼязаний із PYYY) указують на можливість лікування ожиріння в собак шляхом впливу на механізми відчуття ситості 21.
Однак очевидно, що в багатьох ситуаціях вовки продовжують їсти, доки шлунок не буде переповненим. Ця властивість частково зберігається й у собак. Установлено, що високий вміст харчової клітковини, що збільшує заповнення шлунка, сприяє відчуттю насичення. Як наслідок, собака рідше підходить до корму, а проміжки між годуваннями стають більшими, причому цей ефект ще більш виражений, якщо в раціоні спостерігається високий вміст білка й клітковини 22. Такі дієти сприяють зниженню маси тіла в собак 23.
Наслідки для собак як домашніх тварин
Профілактика розладів
Зазвичай ключовими чинниками розвитку здорових поведінкових навичок вважають правильну соціалізацію і привчання в критичний період розвитку (3–12 тижнів). Однак з огляду на схильність домашніх собак до «пошуку труднощів» і збереження в них ювенільної поведінки можна вважати, що для навчання і формування прихильності в цуценят найефективнішим буде використання харчових винагород і годування загалом. Наскільки відомо з етології вовків і собак, застосування методів на основі теорії домінування виявиться безглуздим для цуценят або навіть може налякати їх.
Це підтверджується даними про те, що в собак, навчених методом позитивного підкріплення, знижується частота проявів агресії та підвищується увага до власника, який практикує позитивне підкріплення 24.
Також було доведено, що навчання загалом позитивно впливає на собак, зокрема покращує їхню здатність розв’язувати задачі 25, а це, у свою чергу, знижує дратівливість і схильність діяти інстинктивно у разі виникнення проблем чи конфліктів.
Найчастішою причиною агресії собаки до власника виявляється рефлекс охорони ресурсів. Багато власників бувають шоковані, коли вперше стикаються з цим рефлексом у свого молодого собаки. Знаючи про конкурентну поведінку вовків стосовно їжі та використання ними певних сигналів для запобігання конфліктам, ми маємо визнати, що прагнення охороняти їжу є певною мірою нормальним для цього виду тварин. Тому не слід конфліктувати з собакою через їжу, натомість варто дати йому змогу поїсти спокійно. Це суперечить традиційній рекомендації з навчання собак, згідно з якою власник повинен привчати собаку не брати корм із миски, поки він не дозволить. Традиційний метод виходить із передумови, що власник є потенційним конкурентом собаки, аналогічно члену вовчої зграї. Цей метод привчає собаку відмовлятися від несмачної або легкодоступної їжі. Однак їжа, підібрана чи вкрадена без участі власника, особливо та, що містить багато жиру або білка, охоронятиметься собакою значно агресивніше, оскільки він сприйматиме власника як конкурента. Для собаки така їжа не тільки привабливіша на смак, а й важлива з погляду кращого для собаки раціону — такого, що містить жир і білок. Тому доцільніше сформувати в собаки асоціацію між власником і кормом, що має високу харчову цінність; наприклад, під час годування цуценяти власник може підкладати йому в миску невеликі кількості дуже смачної їжі (яка має містити не більше 10% добової потреби в енергії).
Проблеми з годуванням
До проблем із годуванням належать ненаситність, харчування залишками, випрошування корму, вибагливість. Для собак ненаситність — нормальна властивість, а знаючи їхню нормальну харчову поведінку, неважко пояснити появу вибагливості. За нормальної харчової поведінки собака часто швидко з’їдає велику кількість корму за один прийом, причому ця кількість здебільшого обмежується можливостями розтягування шлунка. Харчування залишками пояснюється необхідністю знайти додаткові джерела їжі, оскільки собака очікує настання періодів голоду, а випрошування й викрадання їжі випливають із прагнення до «пошуку труднощів». Якщо собака зрозуміє, що застрибнувши на кухонний стіл можна вкрасти й з’їсти, наприклад, великий шматок смаженого м’яса, дуже малоймовірно, що вдасться відучити його від такої поведінки. Більшість собак схильні переїдати, тому власники повинні самі контролювати кількість корму й намагатися запобігати випадкам крадіжок і випрошування.
Вибагливість у харчуванні пов’язана з тими самими механізмами. Під час аналізу раціону вибагливих у харчуванні цуценят часто з’ясовується, що насправді тварина отримує більш ніж достатньо калорій, але здебільшого з їжі, яку випрошує в людини, часто — з високим вмістом жиру. При цьому собака відмовляється від їжі з миски. Тож проблему можна усунути, підібравши відповідний корм або вдавшись до феномену «пошуку труднощів» для коригування випрошувальної поведінки. Ці собаки можуть вмотивовано вдаватися до оперантної поведінки, щоб отримати корм. Вдалим рішенням для вибагливих у харчуванні собак, собак, які харчуються залишками та «крадіїв» їжі, стануть годівниці «з секретом» або годівниці, що вимагають виконати певні дії для отримання корму. Корисно поєднувати годування з навчанням, що підвищує «складність» отримання корму для собаки й стимулює в нього пошукові аспекти харчової поведінки (рис. 6). Вибравши кілька різних годівниць, можна збільшити для собаки складність і різноманітність завдань під час пошуку корму, що для нього виявиться важливішим за смак і асортимент харчових ароматів.
Висновки
У популярній теорії «натурального годування» основну увагу приділяють складу їжі тварин, що дає змогу власникам краще вивчити якість інгредієнтів у кормі. Однак рекомендований склад часто підбирають на основі раціону сучасних вовків. Через низку обговорених вище причин така їжа не може відповідати раціону вовків, які були предками домашніх собак, у ті часи, коли люди ще не обмежували їхнього вибору їжі. Зміни в складі їжі та харчових потребах, що виникли під час одомашнення собак, тут також не враховуються.
Такий підхід до натурального харчування не враховує й низку аспектів годівлі, які можуть виявитися дуже важливими для психологічного добробуту собаки та його власника. Хоча харчова поведінка собак і вовків дуже схожа, більшість собак отримують увесь обсяг корму з миски й зазвичай не можуть добувати собі їжу самостійно. У багатьох випадках під час навчання собак використовують методи, які виключають харчове підкріплення, що не тільки порушує природне прагнення собаки до певної оперантної поведінки, а й ліквідує один із ключових аспектів формування довірчих і неконкурентних стосунків між собакою та власником. Це призводить до неслухняності й поведінкових розладів у собак, що часто змушує власників використовувати методи домінування та покарання, які ще більше суперечать природній мотивації собак. Тому нам як ветеринарним фахівцям важливо поступово долати широко розповсюджене нерозуміння тієї центральної ролі, яку відігравала годівля в процесі одомашнення, і стимулювати формування правильних стосунків між собакою та її власником.Список використаної літератури
-
Savolainen P, Zhang Y, Luo J, et al. Genetic evidence for an East Asian origin of domestic dogs. Science 2002;298(5598):1610-1613.
-
von Holdt B, Pollinger JP, Lohmueller KE, et al. Genome-wide SNP and haplotype analyses reveal a rich history underlying dog domestication. Nature 2010;464(7290):898-902.
-
Ding ZL, Oskarsson M, Ardalan A, et al. Origins of domestic dog in Southern East Asia is supported by analysis of Y-chromosome DNA. Heredity 2011;108(5):507-514.
-
Thalmann O, Shapiro B, Cui P, et al. Complete mitochondrial genomes of ancient canids suggest a European origin of domestic dogs. Science 2013;342:871-874.
-
Ovodov ND, Crockford SJ, Kuzmin YV, et al. A 33,000 year-old incipient dog from the Altai Mountains of Siberia: Evidence of the earliest domestication disrupted by the last glacial maximum. PLOS ONE 2011.
-
Druzhkova AS, Thalmann O, Trifonov VA. Ancient DNA analysis affirms the canid from Altai as a primitive dog. PLOS ONE 2013.
-
Bradshaw JWS. The evolutionary basis for the feeding behavior of domestic dogs (Canis familiaris) and cats (Felis catus). J Nutr 2006;136(7); 1927-1931.
-
Goldenberg M, Goldenberg F, Funk SM, et al. (2010) Diet composition of black-backed jackals, Canis mesomelas, in the Namib Desert. Folia Zool 2010;59(2):93-101.
-
Axelsson E, Ratnakumar A, et al. The genomic signature of dog domestication reveals adaptation to a starch-rich diet. Nature 2013;495:360-364.
- Stahler DR, Smith DW, Guernsey DS. Foraging and feeding ecology of the gray wolf (Canis lupus): Lessons from Yellowstone National Park, Wyoming, USA. J Nutr 2006;136(7);1923-1926.
- Osborne SR. The free food (contrafreeloading) phenomenon: A review and analysis. Animal Learning & Behavior 1977;5(3):221-235.
- da Silva Vasconcellos A, Adania CH, Ades C. Contrafreeloading in maned wolves: Implications for their management and welfare. App Animal Behavior Sci 2012;140:85-91.
-
Hiby, EF, Rooney NJ, Bradshaw JWS. Dog training methods: their use, effectiveness and interaction with behavior and welfare. Anim Welfare 2004;13:63-69.
-
Deldalle S, Gaunet F. Effects of two training methods on stress-related behaviors of the dog (Canis familiaris) and on the dog-owner relationship. J Vet Behavior 2014;1e8.
-
Lindberg J, Björnerfeldt S, Saetre P, et al. Selection for tameness has changed brain gene expression in silver foxes. Curr Biol 2005;15(22): 915-916.
-
Kukekova AV, Trut LN, Chase K, et al. Measurement of segregating behaviors in experimental Silver Fox pedigrees. Behavior Gen 2007;38(2):185-194.
- Racca A, Guo K, Meints K, et al. Reading faces: differential lateral gaze bias in processing canine and human facial expressions in dogs and 4-year-old children. PLOS ONE 2012;7(4).
- Macdonald DW, Carr GM. Variation in dog society: between resource dispersion and social flux. In: Serpell J, (ed). The domestic dog: its evolution, behavior and interactions with people. Cambridge: Cambridge University Press;1995;199-216.
- Hewson-Hughes AK, Hewson-Hughes VL, Colyer A, et al. Geometric analysis of macronutrient selection in breeds of the domestic dog, Canis lupus familiaris. Behavioral Eco 2012;168:293-304.
- Hewson-Hughes AK, Hewson-Hughes VL, Miller AT, et al. Geometric analysis of macronutrient selection in the adult domestic cat, Felis catus. J Exp Biol 2011;214:1039-1051.
- Wren JA, Ramudo AA, Campbell SL, et al. Efficacy and safety of dirlotapide in the management of obese dogs evaluated in two placebo-controlled, masked clinical studies in North America. J Vet Pharmacol Ther 2007;30(1):81-89.
- Weber M, Bissot T, Servet E, et al. A high-protein, high-fiber diet designed for weight loss improves satiety in dogs. J Vet Intern Med 2007;21(6): 1203-1208.
- German AJ, Holden SL, Bissot T, et al. A high-protein high-fiber diet improves weight loss in obese dogs. Vet J 2010;183:294-297.
- Casey RA, Loftus B, Bolster C, et al. Human directed aggression in domestic dogs (Canis familiaris): Occurrence in different contexts and risk factors. App Animal Behavior Sci 2014;152:52-63.
- Marshall-Pescini S, Valsecchi P, Petak I, et al. Does training make you smarter? The effects of training on dogs’ performance (Canis familiaris) in a problem solving task. Behavioural Proc 2008;78:449-454.
Jon Bowen
Джон Боуен закінчив Королівський ветеринарний коледж у 1992 році та провів кілька років у практиці дрібних тварин. Читати далі