Il comportamento alimentare del cane

Introduzione

Due tendenze sembrano essere diventate di moda tra i proprietari di cani negli ultimi anni:

• Alimentazione naturale: diete basate sulla composizione di quelle del lupo selvatico, che includono spesso ingredienti crudi.
• Metodi di addestramento basati sulla dominanza: uso di gestualità di dominanza, come ad esempio l’ordine di alimentazione o la limitazione dei privilegi, al fine di stabilire un controllo basato sull’elevazione a capobranco dello status del proprietario, piuttosto che attraverso il rinforzo dei comportamenti desiderabili usando ricompense alimentari.

Entrambe le tendenze hanno le loro radici nel ritorno popolare a una visione naturalistica dei cani ma condividono la debolezza comune di non tenere in considerazione l’impatto che la presenza dell’uomo ha avuto sui cani domestici e sui lupi. Questo articolo fornisce una panoramica del comportamento alimentare e delle preferenze di lupi e cani e fornisce un’indicazione su come il comprendere meglio questo argomento possa ridurre le malattie e i problemi comportamentali nei cani domestici.

La relazione uomo-cane

La storia della relazione uomo-cane è molto lunga. Si ritiene che gli Homo sapiens siano emersi in Africa circa 250.000 anni fa, dopo un periodo di crescente espansione del cranio nelle prime specie di ominidi iniziata 150.000 anni prima. Sebbene nel corso della storia della nostra specie esista un’evidenza di sviluppo graduale per quanto riguarda l’uso degli utensili e il progresso culturale, sembra esserci stato un salto nello sviluppo culturale che è culminato nella “modernità comportamentale” circa 50.000 anni fa, in particolare con la presenza di cultura simbolica, linguaggio e tecnologia specializzata: ciò contiene tutti gli elementi riconoscibili nelle civiltà successive, compresa la custodia degli animali (Figura 1).

L'antenato del cane domestico è Canis lupus (lupo grigio), che è diventato una specie separata dal coyote circa 1-2 milioni di anni fa. L’origine geografica del cane domestico rimane controversa. Studi genetici hanno evidenziato un’origine dall’Asia sudorientale, il Medio Oriente e la Cina sudorientale 1 2 3, con una possibile divergenza genetica rispetto al lupo a partire da 100.000 anni fa. Tuttavia, l’analisi pubblicata più recentemente del DNA mitocondriale di canidi preistorici e cani moderni, suggerisce che la domesticazione sia iniziata 18.800-32.100 anni fa 4. La prima evidenza archeologica accettata sulla domesticazione del cane deriva dai resti di un cane di 33.000 anni fa scoperti in Siberia nel 2010 5, che in termini genetici sono risultati correlati più strettamente al cane domestico moderno che al lupo 6.

In generale, l’evidenza genetica e archeologica indicano che, sebbene possa esserci stata una certa associazione tra le nostre specie nelle fasi iniziali della storia di Homo sapiens, i cani hanno iniziato a subire il processo di domesticazione solo nell’era della modernità comportamentale umana (Figura 2). Questo è importante, perché significa che il cane sarebbe stato presente prima e durante l’intero sviluppo dell’agricoltura. Avrebbe dunque fatto parte delle comunità umane durante lo sviluppo degli aspetti più fondamentali della cultura umana relativi alla preparazione e al consumo del cibo. Fin dall’inizio della sua associazione con l’uomo, la dieta e le abitudini alimentari del cane domestico sarebbero state fortemente influenzate dalle pratiche e dalle aspettative delle persone.

Il lupo (Canis lupus)

Dieta

Il comportamento dei lupi moderni viene spesso definito come la base per comprendere il comportamento dei cani domestici. Sebbene questo modo di pensare sia un grande vantaggio, il lupo moderno è in realtà prodotto dell’influenza dell’uomo tanto quanto il cane domestico e questo può essere particolarmente vero a livello di dieta. Il lupo era un tempo uno dei mammiferi più ampiamente diffusi, poiché viveva in tutto l’emisfero settentrionale. Nelle zone in cui continua a sopravvivere, la sua gamma alimentare comprende altri mammiferi (di dimensioni variabili dai piccoli mammiferi ai grandi ungulati), serpenti, rettili, uccelli e rispettive uova, pesce, primati, carogne, frutti di bosco, ortaggi e frutta.

Avendo una tale vasta gamma di possibili fonti alimentari, i lupi hanno numerosi concorrenti per il cibo, tra cui coyote, sciacalli, volpi e orsi. Essendo il gruppo di cacciatori più grande e meglio organizzato rispetto a molti dei loro concorrenti, i lupi sono predatori più efficienti dei grandi ungulati, per cui nella dieta dei lupi moderni si nota un predominio di alci, cervi, bisonti e caribù. Ciò ha fatto nascere l’idea che questa sia la dieta naturale dei lupi e che questi ultimi, assieme ai cani domestici, siano carnivori quasi puri.

Con lo sviluppo dell’agricoltura, l’uomo ha iniziato a recintare e coltivare la terra, allevare animali e allontanare predatori e parassiti. L’espansione dell’agricoltura, gli insediamenti umani e le rotte commerciali avrebbero avuto un effetto progressivamente limitante per la gamma di habitat disponibili per i lupi, limitando così anche la loro dieta 7. Tale variazione è stata relativamente rapida: meno del 2% nella storia della specie (Figura 3). Ora confinato a un habitat che è meno della metà rispetto alle dimensioni di un tempo e aree generalmente meno favorevoli per gli insediamenti umani, il lupo moderno si trova di fronte a una gamma molto diversificata di opportunità di foraggiamento, che potrebbero non essere rappresentative del suo passato. Quindi, anche se i lupi moderni cacciano prevalentemente i grandi ungulati, questo può essere il risultato di limitazioni nella scelta e competizione con altre specie. Questa idea è corroborata da vari aspetti dell’anatomia del lupo. Per esempio, la sua dentatura è simile a quello dello sciacallo, che è onnivoro 7 8.

L’attuale gamma alimentare e la dentatura dei lupi suggeriscono che possano essere meglio classificati come carnivori facoltativi. La maggior parte della loro dieta preferita è costituita dalla carne integrata con materiale vegetale, sebbene possano sopravvivere con diete interamente vegetariane. Tuttavia, prima della persecuzione umana, le loro abitudini alimentari potrebbero essere state più variate e onnivore. La flessibilità intrinseca di questa natura onnivora sarebbe stata un vantaggio durante e dopo la domesticazione, quando la dieta del cane conteneva probabilmente poche proteine, determinando infine l’adattamento permanente a una dieta ricca di carboidrati, come emerso dagli studi di genomica del cane domestico 9.

Caccia e alimentazione

Quando cacciano i grandi ungulati, i lupi agiscono come un gruppo cooperativo, dove in realtà solo due o tre lupi partecipano all’uccisione 10. Il resto è coinvolto in una varietà di ruoli, tra cui il distacco di un individuo selezionato dalla mandria, il suo inseguimento o l’allontanamento degli altri membri del branco dal soggetto cacciato. Nelle zone in cui i lupi attualmente dipendono dall’alce come fonte di cibo, ogni lupo cattura in genere una o due alci al mese, a seconda della stagione. Tuttavia, sono stati osservati lupi sopravvivere di soli rifiuti per un massimo di 10 settimane 10. I lupi si sono quindi adattati a un modello di ricerca del cibo del tipo “banchetto o carestia”, in cui possono esistere lunghi periodi di caccia infruttuosa.

Se una caccia ha successo, tutti i membri del gruppo cercano di acquisire una quota della carcassa. È importante che la condivisione della carcassa non comporti lesioni per i membri del gruppo, per due motivi. In primo luogo, la capacità del gruppo di continuare la caccia dipende dalla buona salute di tutti i suoi componenti. In secondo luogo, i membri dei branchi di lupi sono spesso correlati, per cui esiste una base genetica per l’altruismo: condividere il cibo con i parenti stretti aumenta le probabilità che una proporzione dei geni di un soggetto passi alle generazioni future. L’ordine di alimentazione non è influenzato solo dallo stato e dal ruolo relativo degli individui nel gruppo ma anche dai fabbisogni alimentari del singolo. Gli animali giovani non sono coinvolti nel processo di competizione su base gerarchica per il cibo.

I lupi hanno quindi sviluppato sistemi di comunicazione e valutazione dei rivali che consentono di affrontare situazioni molto difficili a livello di competizione tra i membri del gruppo, così da evitare di procurarsi lesioni gravi. Procacciarsi il cibo è di per sé un comportamento molto motivato, a prescindere dalla necessità di ottenere il cibo. Questo è stato confermato dal fenomeno del “contrafreeloading”, che è stato osservato in una vasta gamma di specie di animali selvatici e da laboratorio, compresi i canidi selvatici 11 12. Si ha “contrafreeloading” quando un individuo sceglie di lavorare per ottenere l’accesso a cibo che sarebbe disponibile anche liberamente. Ora, sembra che nella maggior parte delle specie sia preferibile effettuare una risposta attiva per ottenere il rinforzo alimentare, piuttosto che semplicemente consumare il cibo (Figura 4).

Domesticazione

La capacità dei lupi di sopravvivere cibandosi di rifiuti e assumendo una dieta non animale potrebbe essere stata cruciale per la loro idoneità alla domesticazione. Non è chiaro come questo sia cominciato ma due delle principali teorie sulla domesticazione del cane sono che cuccioli di lupo potrebbero essere rimasti intrappolati e quindi allevati, oppure che i lupi si sono in parte “addomesticati da soli” dopo essere stati attratti negli insediamenti umani dalla possibilità di scovare cibo tra i rifiuti. La domesticazione potrebbe aver attraversato fasi volontarie durante periodi di ridotta disponibilità delle prede, con conseguente pressione selettiva in favore degli animali che erano audaci, socievoli e attratti da una dieta composta da cibo non animale. È stato suggerito che il tratto principale trasmesso dagli animali di successo alla prole sia stata una riduzione della “soglia di fuga” (la distanza che fa scattare la risposta di evitamento/fuga), così che le generazioni successive sono divenute sempre più tolleranti alla vicinanza umana.

Il desiderio di “contrafreeloading” può aver fornito la base per le interazioni iniziali con l’uomo e le prime risposte all’addestramento (Figura 5). La motivazione a dare una risposta attiva per ottenere qualcosa, è alla base dell’addestramento del cane. L’evidenza emersa da studi che confrontavano l’efficacia dei metodi di addestramento basati su dominanza, punizione e rinforzo positivo, suggerisce fortemente che il rinforzo positivo con il cibo produce esiti superiori ed è meno stressante per il cane 13 14. È probabile che l’addestramento basato sul cibo abbia costituito la base per le interazioni iniziali uomo-cane, essendo verosimile che i nostri primi antenati avessero una conoscenza anche rudimentale del comportamento sociale del lupo.

Inoltre, con il miglioramento dei metodi agricoli, le proteine alimentari derivate dalla carne o dal pesce avrebbero avuto grande valore per l’uomo. I cuccioli di lupo intrappolati e i primi cani domestici, sarebbero stati mantenuti con una dieta contenente solo una piccola quantità di proteine di qualità inferiore, assieme ad avanzi di cibo umano che erano per lo più formati da grassi e carboidrati. Tuttavia, essi avrebbero ricevuto cibo in modo più regolare rispetto ai lupi selvatici, riducendo la necessità di competere fra loro e instaurando un rapporto con l’uomo basato sull’alimentazione.

Il comportamento di limitazione dei conflitti dei lupi è importante anche per la loro capacità d’inserirsi nelle comunità umane. I cani domestici sarebbero intollerabili come compagni o animali da lavoro se fossero sempre violentemente competitivi per il cibo.

Man mano che la domesticazione procedeva e i cani iniziavano a diventare parte delle comunità umane, potrebbero essere diventate importanti nuove pressioni selettive. Socievolezza, tolleranza al contatto e capacità di rispondere alla comunicazione umana sarebbero diventate tutte caratteristiche sempre più importanti e gli animali che non si dimostravano promettenti fin dall’inizio erano verosimilmente esclusi dalla popolazione allevata. Questo processo di selezione ha favorito il mantenimento delle caratteristiche fisiche e comportamentali giovanili nell’età adulta (neotenizzazione). Per esempio, orecchie pendule, muso arrotondato, maggiore propensione per il gioco, plasticità comportamentale e riduzione della competitività e dell’aggressività.

In una serie di esperimenti durata più di 50 anni, si è visto che l’allevamento selettivo per il comportamento amichevole nelle volpi argentate determina cambiamenti ereditabili per quanto riguarda la socievolezza e la dipendenza dall’uomo, insieme a cambiamenti di colore del mantello e segni simili a quelli verosimilmente apparsi durante la domesticazione del cane 15 16. L’allevamento selettivo per i tratti che rendevano i cani socievoli e sfruttabili ha avuto effetti di vasta portata sulla loro capacità di relazionarsi con l’uomo. Ad esempio, i cani domestici e i bambini mostrano capacità paragonabili nel seguire ed elaborare le informazioni ricavate dalle espressioni facciali umane 17. Questa capacità non viene osservata nei lupi quando allevati nello stesso modo degli animali da compagnia.

L’ulteriore selezione artificiale ha visto la valorizzazione del comportamento razza-specifico, con i cani più specializzati in alcune fasi della sequenza comportamentale di caccia, ad esempio soggetti più propensi alla punta o alla protezione del gregge. Alcuni di questi comportamenti sono diventati così avanzati che avrebbero avuto un impatto negativo sulla sopravvivenza e la capacità di svolgere determinati compiti, se presenti in un animale selvatico. L’evidenza di questa distorsione nel comportamento di caccia emerge da studi condotti su cani selvatici che sembrano incapaci di caccia cooperativa alla maniera dei lupi e dipendono invece dalla ricerca di cibo nei rifiuti 18. Pertanto, in termini di dieta e comportamento alimentare, il risultato finale di una serie di pressioni naturali e artificiali è stato che i cani domestici potevano prosperare su una dieta meno basata sulla carne, erano meno esigenti per quanto riguarda il tipo di cibo desiderato, accettavano il passaggio da un regime del tipo “banchetto o carestia” alla ricezione regolare dei pasti ed erano meno competitivi per il cibo. Essi hanno scambiato la capacità di cacciare efficacemente come gruppo con quella di leggere e rispondere ai segnali emotivi e comunicativi umani, sviluppando in tal modo un rapporto con l’uomo basato sull’alimentazione e sul rinforzo.

Sazietà e preferenze alimentari

Nelle specie erbivore e onnivore, la scelta della dieta è stata legata a meccanismi per stabilire un equilibrio ottimale di macronutrienti. Si pensava che questi meccanismi non fossero necessari nei carnivori, dato che la loro dieta era ritenuta intrinsecamente equilibrata e costante 19. Tuttavia, la diversità della dieta del lupo implica che in questa specie esistano meccanismi per la scelta del cibo. Un recente studio ha mostrato che i cani domestici scelgono la dieta che favorisce un equilibrio complessivo pari al 30% di proteine, 63% di grassi e 7% di carboidrati (rispetto all’energia metabolizzabile) 19. Questo è molto diverso dalla dieta selezionata dai gatti domestici, che è più fortemente sbilanciata verso le proteine (52% di proteine, 36% di grassi, 12% di carboidrati) 20, data la natura di carnivoro obbligato del gatto domestico e il rapporto proteine-grassi relativamente più elevato nei piccoli mammiferi (ad esempio, i topi), che costituiscono la base della loro dieta naturale.

In numerosi studi, i cani hanno mostrato una tendenza a consumare cibo in eccesso rispetto ai loro fabbisogni energetici. Quando alimentati ad libitum offrendo una scelta di componenti alimentari, i cani regolavano l’apporto proteico ed energetico complessivo ma il livello di energia regolato era circa il doppio del fabbisogno giornaliero medio 19. Ciò implica che i cani abbiano ereditato meccanismi di sazietà derivanti dall’adattamento al tipo di disponibilità alimentare “banchetto o carestia” dei lupi.

I lupi sono stati visti consumare fino a 10 kg di carne durante la prima scorpacciata dopo l’uccisione di un grande ungulato 10. È stato inoltre suggerito che l’assunzione rapida del cibo potrebbe essere stata favorita durante la domesticazione quando la competizione per il cibo sarebbe stata elevata 7 ma la violenza intraspecifica e interspecifica non sarebbe stata tollerata dall’uomo. Tutto ciò ha implicazioni per quanto riguarda il controllo del peso nei cani. La sazietà deriva da una combinazione di segnali ormonali e fisici provenienti dal tratto gastrointestinale che indicano che è stato consumato cibo sufficiente. In molti mammiferi, compreso l’uomo, nella sazietà è implicata una serie di ormoni tra cui grelina, colecistochinina, peptide YY (PYY), ossintomodulina e adipochine. L’evidenza emersa dagli studi sul farmaco dirlotapide (per il controllo del peso), che si ritiene agisca attraverso il PYY, indica che manipolare il meccanismo di sazietà nel cane può essere efficace nel trattamento dell’obesità 21.

Tuttavia, è chiaro che in molte situazioni i lupi continuano ad alimentarsi finché la distensione gastrica non limita l’ulteriore assunzione. Sembra che lo stesso valga, almeno in parte, per i cani. Livelli elevati di fibre nella dieta, che portano a una maggiore distensione dello stomaco, hanno mostrato di aumentare la sazietà e diminuire l’assunzione volontaria nel breve e medio termine dopo un pasto, con un effetto ancora maggiore quando la dieta era ricca sia di proteine che di fibre 22. Tale dieta ha mostrato di avere un ruolo positivo nel dimagrimento del cane 23.

Implicazioni per i cani domestici come animali da compagnia

Prevenzione del problema

La corretta socializzazione e “abituazione” durante il periodo sensibile (3-12 settimane di età) sono generalmente considerate la chiave dello sviluppo comportamentale sano. Tuttavia, la conoscenza della natura di “contrafreeloading” dei cani e il mantenimento del comportamento giovanile nel cane domestico indicano che l’uso di ricompense alimentari e dell’alimentazione in generale, per addestrare e sviluppare un legame con i cuccioli è il metodo con maggiori probabilità di successo. In base a ciò che si conosce dell’etologia di lupi e cani, i metodi basati sulla dominanza sono insignificanti o addirittura intimidatori per i cuccioli.

Questo è confermato dall’evidenza di un tasso ridotto di aggressività nei cani addestrati adottando il rinforzo positivo con il cibo e una maggiore attenzione verso i proprietari che hanno impiegato il rinforzo positivo 24. L’addestramento ha inoltre mostrato di avere effetti generalmente positivi, come ad esempio un aumento nella capacità di risolvere i problemi nei cani 25, dove tale capacità riduce la frustrazione e la necessità individuale di agire istintivamente di fronte a sfide o conflitti.

Nel cane, i più comuni problemi di aggressività verso il proprietario coinvolgono la difesa delle risorse e molti proprietari restano scioccati quando notano la prima volta questo comportamento nei loro cani giovani. La conoscenza del comportamento competitivo dei lupi in materia di cibo e il loro uso dei segnali per evitare gli scontri, mostrano che a un certo livello la difesa del cibo è normale in questa specie. Di conseguenza, si raccomanda di non sfidare i cani per il cibo ma piuttosto di lasciarli mangiare in pace. Questo va contro la visione tradizionale secondo cui il proprietario dovrebbe sfidare ripetutamente il cane per il cibo finché non è disposto a cedere la ciotola. Il motivo è che il metodo tradizionale insegna al cane che il proprietario è un potenziale concorrente, alla stregua di un altro membro del branco di lupi. Il cane potrebbe così imparare a rinunciare ad alimenti che sono poco appetibili ma liberamente disponibili perché offerti dal proprietario e il fatto che quest’ultimo sia ora considerato come un concorrente, potrebbe indurre il cane a difendere molto più violentemente il cibo che non è stato donato dal proprietario, come quello scovato nei rifiuti o rubato, che contiene una quantità elevata di grassi o proteine. Questo cibo non è soltanto più appetibile ma anche importante per la scelta della dieta del cane in favore dei grassi e delle proteine. Si raccomanda di stabilire un’associazione tra la presenza del proprietario e la disponibilità di cibo ad alto valore, per esempio aggiungendo alla ciotola piccole quantità di alimenti molto appetibili mentre il cucciolo si sta cibando (il cibo servito non deve superare il 10% del fabbisogno calorico giornaliero).

Problemi alimentari

Tali problemi possono includere golosità, ricerca di cibo nei rifiuti, accattonaggio e schizzinosità. Ci si deve aspettare che i cani siano golosi e conoscere il loro comportamento alimentare normale può spiegare problemi come ad esempio la schizzinosità. Il comportamento alimentare comporta spesso il rapido consumo di grandi quantità di cibo in un solo pasto, con la limitazione principale costituita dalla distensione gastrica. La ricerca di cibo nei rifiuti è guidata dal bisogno di trovare fonti supplementari di cibo in previsione dei periodi di carestia, mentre l’accattonaggio e il furto sono un’estensione del “contrafreeloading”. Una volta che un cane ha imparato che arrampicandosi sul piano di lavoro della cucina può rubare e mangiare un’intera cena a base di arrosto, è molto improbabile che questo comportamento possa essere estinto. Questa tendenza generale verso il sovraconsumo alimentare da parte di quasi tutti i cani significa che i proprietari sono costretti a controllare l’assunzione di cibo, nonché accettare e assumersi la responsabilità di impedire il furto e l’accattonaggio.

La schizzinosità alimentare è influenzata dagli stessi meccanismi di base. Spesso, quando si analizza la dieta dei cuccioli schizzinosi, si scopre che in effetti tali animali assumono più calorie del necessario, soprattutto elemosinando cibo umano che è spesso ad alto contenuto di grassi. Essi rifiutano di mangiare dalla ciotola. Questo problema può quindi essere visto in termini di scelta della dieta normale nei cani ed effetto di “contrafreeloading”. Questi cani possono essere motivati a svolgere comportamenti attivi, come ad esempio l’accattonaggio, per ottenere cibo. Per gli schizzinosi, gli spazzini e i ladri di cibo, soluzioni molto efficaci consistono o nel fornire tutti gli alimenti attraverso dispenser di cibo in forma di labirinto o di giocattolo oppure nell’attuare un addestramento che esalti il “contrafreeloading” e gli aspetti di ricerca del cibo (Figura 6). Avere una gamma di dispenser di cibo diversi aumenta la complessità ed i livelli di difficoltà delle azioni richieste al cane per risolvere problemi legati alla ricerca di cibo, che è più importante per loro rispetto all’appetibilità e alla gamma di sapori alimentari.

Conclusioni

La tendenza verso “un’alimentazione naturale” si è concentrata sulla composizione della dieta, aumentando di conseguenza la consapevolezza del proprietario per quanto riguarda la qualità degli ingredienti nei cibi dei loro animali da compagnia. Tuttavia, la composizione delle diete raccomandate è spesso basata sui modelli alimentari osservati nei lupi odierni. Per tutti i motivi discussi in precedenza, queste diete potrebbero non essere rappresentative di ciò che gli antenati lupi dei cani domestici mangiavano prima che l’uomo ne limitasse la gamma e non tengono conto dei cambiamenti che si sono verificati nella scelta del cibo e nei fabbisogni nutrizionali durante la domesticazione dei cani.

Questo approccio all’alimentazione naturale trascura inoltre aspetti che possono essere molto più importanti per il benessere psicologico del cane e per le modalità di relazione con l’uomo. Nonostante il fatto che nei cani si osservino gli stessi comportamenti di ricerca del cibo riscontrati nei lupi, ci si aspetta che la maggior parte dei cani prenda tutto il cibo da una ciotola, essendo generalmente incapaci di procacciarselo. Molti sono addestrati con metodi che escludono l’uso di bocconcini di cibo, il che non solo frustra la spinta naturale del cane per ottenere il rinforzo alimentare attraverso comportamenti attivi ma rimuove anche uno degli aspetti chiave nello sviluppo di un rapporto fiduciario e non competitivo tra cane e proprietario.

L’obbedienza che ne consegue e i problemi comportamentali sperimentati dai proprietari portano spesso a usare la dominanza e metodi basati sulla punizione che entrano ulteriormente in conflitto con le motivazioni dei cani. È quindi importante che i veterinari inizino a rovesciare le comuni incomprensioni del ruolo centrale che l’alimentazione ha avuto durante il processo di domesticazione e che continua ad avere nel forgiare la relazione cane-proprietario.