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Ausgabe nummer 24.3 Verhalten

Ernährungsverhalten bei Hunden

veröffentlicht 04/03/2021

Geschrieben von Jon Bowen

Auch verfügbar auf Français , Italiano , Español und English

Zwei Trends scheinen in den vergangenen Jahren unter Hundebesitzern immer mehr in Mode zu kommen:

  • Natürliche Ernährung: Fütterung von Nahrung auf der Basis der Zusammensetzung der natürlichen Ernährung wildlebender Wölfe, oft mit rohen Zutaten.
  • Dominanzbasierte Trainingsmethoden: Die Anwendung von Dominanzgesten, wie Rangordnung bei der Fütterung oder die Restriktion von Privilegien, zur Etablierung eines auf Kontrolle basierenden höheren Status des Besitzers als Rudelführer anstelle einer Verstärkung erwünschten Verhaltens mit Hilfe von Futterbelohnungen.

Key points

Die Nahrung moderner Wölfe sollte nicht als absolute Vorlage für die Zusammensetzung der Nahrung unserer Haushunde herangezogen werden, das Ernährungsverhalten von Wölfen liefert jedoch Hinweise auf die Bedürfnisse von Haushunden.


Hunde sind hoch motiviert, Nahrung aktiv zu suchen und für ihre Nahrung zu arbeiten. Im domestizierten Umfeld werden diese Bedürfnisse jedoch kaum gedeckt, was zu Verhaltensproblemen führen kann.


Die Beziehung zwischen Hund und Mensch sollte vorzugsweise mit Hilfe von Nahrung und über ein Training mit Futterbelohnungen aufgebaut werden anstatt mit den traditionellen, auf Dominanzkonzepten basierenden Methoden.


Die Prävention von Verhaltensproblemen ist eng verknüpft mit der Anwendung von Futterbelohnungen im Rahmen des Trainings.


Einleitung

Zwei Trends scheinen in den vergangenen Jahren unter Hundebesitzern immer mehr in Mode zu kommen:

  • Natürliche Ernährung: Fütterung von Nahrung auf der Basis der Zusammensetzung der natürlichen Ernährung wildlebender Wölfe, oft mit rohen Zutaten.
  • Dominanzbasierte Trainingsmethoden: Die Anwendung von Dominanzgesten, wie Rangordnung bei der Fütterung oder die Restriktion von Privilegien, zur Etablierung eines auf Kontrolle basierenden höheren Status des Besitzers als Rudelführer anstelle einer Verstärkung erwünschten Verhaltens mit Hilfe von Futterbelohnungen.

Beide Trends haben ihre Wurzeln in der heute weit verbreiteten Rückkehr zu einer naturalistischen Betrachtung von Hunden. Sie teilen aber die gemeinsame Schwäche, dass sie vernachlässigen, welchen Einfluss die Präsenz des Menschen sowohl auf domestizierte Hunde als auch auf den modernen Wolf hatte und nach wie vor hat. Dieser Artikel liefert einen Überblick über das Ernährungsverhalten und Nahrungspräferenzen von Wölfen und Hunden und erläutert, wie ein besseres Verständnis dieser Thematik zur Reduzierung von Gesundheits- und Verhaltensproblemen bei Haushunden beitragen kann.

Die Beziehung Mensch - Hund

Die Beziehung zwischen Mensch und Hund hat eine lange Geschichte. Vor etwa 250 000 Jahren soll der Homo sapiens in Afrika aufgetaucht sein, gewissermaßen als Resultat einer etwa 150 000 Jahre zuvor beginnenden Phase einer stetigen Vergrößerung des knöchernen Schädels der frühen hominiden Spezies. Es gibt zwar Hinweise auf eine schrittweise Entwicklung der Verwendung von Werkzeugen und des kulturellen Fortschritts bei unserer Spezies im Laufe ihrer Geschichte, vor etwa 50 000 Jahren scheint es aber eine plötzliche Beschleunigung der kulturellen Entwicklung gegeben zu haben, die in der sogenannten „Verhaltensmodernität” gipfelte. Zentrale Aspekte sind hier in erster Linie die symbolische Kultur, die Sprache und eine spezialisierte Technologie, die bereits sämtliche in den nachfolgenden Zivilisationen erkennbaren Elemente enthält, einschließlich der Haltung von Tieren (Abbildung 1).

Abbildung 1. Kurze Zusammenfassung der Entwicklung der Beziehung zwischen Mensch und Haushund.

Der Vorfahre des Haushundes ist der Grauwolf (Canis lupus), dessen Entwicklung sich vor etwa 1-2 Millionen Jahren von der des Kojoten abspaltete, so dass schließlich zwei separate Spezies entstanden. Nach wie vor umstritten ist die geographische Herkunft des Haushundes. Genetische Untersuchungen weisen auf einen Ursprung in Südostasien, dem mittleren Osten oder Südostchina hin 1 2 3, mit einer möglicherweise vor bis zu 100 000 Jahren beginnenden genetischen Divergenz vom Wolf. Jüngst veröffentlichte Ergebnisse von Analysen der mitochondrialen DNA prähistorischer Caniden und moderner Hunde legen nahe, dass die Domestikation vor etwa 18 800 bis 32 100 Jahren begann 4. Die frühesten anerkannten archäologischen Evidenzen für die Domestikation von Hunden sind die im Jahr 2010 in Sibirien gefundenen, 33 000 Jahre alten Überreste eines Hundes 5, der anschließenden Untersuchungen zufolge genetisch enger verwandt ist mit dem modernen Haushund als mit dem Wolf 6.

Genetische und archäologische Evidenzen zeigen, dass es in der frühen Geschichte des Homo sapiens zwar gewisse Berührungspunkte zwischen unseren beiden Spezies gegeben haben kann, der eigentliche Prozess der Domestikation von Hunden aber erst später im Zeitalter der humanen Verhaltensmodernität begann (Abbildung 2). Diese Erkenntnis ist vor allem deshalb so bedeutend, da sie darauf hinweist, dass der Hund bereits vor und während der Entwicklung der Landwirtschaft vorhanden war. Der Hund war somit Teil menschlicher Gesellschaften bereits während der Entwicklung der grundlegendsten Aspekte der menschlichen Kultur, nämlich der Zubereitung und dem Verzehr von Nahrung. Von den ersten Anfängen der Beziehung Hund-Mensch wurden also die Nahrung des Hundes und sein Ernährungsverhalten in hohem Maße durch die Praktiken und Erwartungen von Menschen beeinflusst.

Abbildung 2. Diese 7 000 Jahre alte Felszeichnung aus Tassili N’Ajjer in Algerien zeigt Menschen bei der Jagd mit Hunden, die körperliche Merkmale aufweisen, die sie von Wölfen und anderen wilden Caniden unterscheiden. © Shutterstock

Der Wolf (Canis lupus)

Ernährung 

Das Verhalten moderner Wölfe dient oft als Grundlage für das Verständnis des Verhaltens unserer Haushunde. Aus dieser Perspektive lassen sich zwar viele Erkenntnisse gewinnen, tatsächlich ist der moderne Wolf aber ebenso wie der Haushund in hohem Maße ein Produkt des Einflusses des Menschen, und dies insbesondere in Bezug auf seine Ernährung. Einst war der Wolf eines der am weitesten verbreiteten Säugetiere und lebte in der gesamten nördlichen Hemisphäre. In Gebieten, in denen der Wolf auch heute noch überlebt, umfasst sein Nahrungsspektrum andere Säugetiere (von Kleinsäugern bis hin zu großen Huftieren), Schlangen, Reptilien, Vögel und deren Eier, Fische, Primaten, Aas, Beeren, Gemüse und Obst.

Mit einem derart breiten Spektrum potenzieller Nahrungsquellen haben Wölfe natürlich auch zahlreiche Nahrungskonkurrenten, wie zum Beispiel Kojoten, Schakale, Füchse und Bären. Im Vergleich zu vielen ihrer Nahrungskonkurrenten sind Wölfe aufgrund ihrer körperlichen Überlegenheit und ihrer besseren Organisation als Rudeljäger erfolgreichere Jäger großer Huftiere. Im Beutespektrum des modernen Wolfes dominieren daher je nach Region vor allem Elche, Hirsche, Bisons und Karibus. Bei uns Menschen führte diese Beobachtung zu der Erkenntnis, dass es sich hierbei um die natürliche Nahrung von Wölfen handeln müsse, und dass Wölfe wie auch Haushunde deshalb nahezu reine Carnivoren sind.

Mit der Entwicklung der Landwirtschaft begann der Mensch, das Land zu umfrieden und zu kultivieren, Tiere zu halten, Beutegreifer und „Schädlinge“ zu verjagen und zu bekämpfen. Die zunehmende Ausdehnung von Landwirtschaft, menschlichen Siedlungen und Handelswegen führte zu einer zunehmenden Einschränkung der dem Wolf zur Verfügung stehenden Habitate und in diesem Zuge schließlich auch zu einer Einschränkung seines Nahrungsspektrums 7. Diese Veränderung vollzog sich relativ schnell innerhalb von weniger als 2% der Geschichte dieser Spezies (Abbildung 3). Begrenzt auf ein Areal mit weniger als der Hälfte der ursprünglichen Ausdehnung und auf Gegenden, die als Siedlungsgebiete für Menschen im Allgemeinen weniger gut geeignet sind, sieht sich der moderne Wolf mit einem sehr stark veränderten Nahrungsspektrum konfrontiert, das nicht unbedingt dem seiner Vergangenheit entspricht. Die Tatsache, dass der moderne Wolf überwiegend große Huftiere jagt, kann also unter anderem das Resultat einer Einschränkung seiner diätetischen Wahlmöglichkeiten und der Konkurrenz anderer Beutegreifer sein. Gestützt wird diese Theorie unter anderem auch durch verschiedene Aspekte der Anatomie des Wolfes. So zeigt beispielsweise das Gebiss des Wolfes Ähnlichkeiten mit dem des Schakals, also eines Omnivoren 7 8.

Aufgrund seines gegenwärtigen Nahrungsspektrums und der Morphologie seines Gebisses kann der moderne Wolf als fakultativer Carnivore klassifiziert werden. Der Hauptteil seiner bevorzugten Nahrung besteht aus frischem Fleisch von Beutetieren, ergänzt durch pflanzliches Material. Überleben kann der Wolf aber auch auf der Grundlage einer vollständig tierfreien Nahrung. Vor der Verfolgung durch den Menschen waren die Ernährungsgewohnheiten des Wolfes deutlich vielseitiger und tendenziell eher omnivorer Natur. Während und nach der Domestikation war die intrinsische Flexibilität dieser omnivoren Natur ein Vorteil, da die Nahrung des Hundes relativ proteinarm war, und führte letztlich zu der in Genomstudien bei Haushunden festgestellten permanenten Anpassung an eine kohlenhydratreiche Ernährung 9.

Abbildung 3. Moderne Wölfe haben denselben Vorfahren wie der domestizierte Hund, ihr Jagdspektrum und ihr Jagdverhalten haben sich aufgrund der Bedrohung durch den Menschen jedoch signifikant verändert. © Shutterstock

Jagen und Fressen

Bei der Jagd auf große Huftiere kooperieren Wölfe in der Gruppe, wobei an der eigentlichen Tötung des Beutetieres meist nur zwei bis drei Wölfe beteiligt sind 10. Die anderen Mitglieder des Rudels haben unterschiedliche Aufgaben, wie zum Beispiel die Trennung des ausgewählten Beutetieres von seiner Herde, das Verfolgen und Ermüden des Beutetieres oder das Fernhalten der Beutetierherde vom Jagdgeschehen. In Gebieten, in denen Wölfe von Wapitihirschen als Nahrungsquelle abhängig sind, reißt ein Wolf abhängig von der Jahreszeit in der Regel einen bis zwei Hirsche pro Monat. Man hat aber beobachtet, dass Wölfe über Zeiträume von bis zu 10 Wochen auch ohne einen Beutetierriss allein auf der Grundlage von „zufällig” gefundener Nahrung überleben 10. Wölfe sind bei ihrer Ernährung also an ein „Überfluss oder Mangel“-Muster angepasst, das heißt, sie haben entweder Nahrung im Überfluss oder sie hungern bei ausbleibendem Jagderfolg über längere Zeit.

Nach erfolgreicher Jagd versuchen alle Mitglieder des Rudels, ihren Anteil an der Beute zu bekommen. Aus zwei Gründen ist es wichtig, dass die Aufteilung des erbeuteten Tieres nicht zu Verletzungen unter den Rudelmitgliedern führt. Zunächst hängt die Fähigkeit des Rudels, weiter zu jagen, ganz entscheidend von der Gesundheit und der Fitness sämtlicher Mitglieder ab. Zum Zweiten sind die Mitglieder eines Wolfsrudels häufig miteinander verwandt, so dass eine genetische Basis für altruistisches Verhalten besteht. Das Teilen der Nahrung mit eng verwandten Rudelmitgliedern erhöht die Wahrscheinlichkeit, dass ein Anteil der eigenen Gene eines Individuums auf zukünftige Generationen übertragen wird. Die Rangfolge bei der Nahrungsaufnahme wird jedoch nicht nur vom Verwandtschaftsgrad und der Rolle der Individuen innerhalb des Rudels beeinflusst, sondern auch durch den individuellen Nahrungsbedarf jedes einzelnen Mitglieds. So sind juvenile Tiere von der hierarchisch geprägten kompetitiven Auseinandersetzung um Nahrung ausgenommen.

Wölfe haben verschiedene Systeme der Kommunikation und der Einschätzung von Rivalen entwickelt, die sie in die Lage versetzen, mit schwierigen Konkurrenzsituationen zwischen einzelnen Rudelmitgliedern umzugehen, um auf diese Weise die Entstehung ernster Verletzungen zu vermeiden.

Die Nahrungssuche selbst ist ein von hoher Motivation geprägtes Verhalten, und zwar unabhängig von der tatsächlichen Notwendigkeit, Nahrung zu bekommen. Bestätigt wird dies durch das Verhaltensphänomen des „Contrafreeloading“, das bei einer ganzen Reihe von wild lebenden Spezies und Labortieren, einschließlich wilder Caniden beobachtet wird 11 12. „Contrafreeloading“ bezeichnet das Verhaltensphänomen, dass Tiere in bestimmten Situationen auch dann bereit sind, für Nahrung zu „arbeiten“, wenn diese Nahrung gleichzeitig frei verfügbar ist. Für die meisten Spezies ist es offenbar ein größerer Anreiz, ein operantes Verhalten an den Tag zu legen, um eine Futterverstärkung zu erfahren, anstatt die Nahrung einfach nur zu verzehren (Abbildung 4).

Abbildung 4. Operante Reaktion.

Eine operante Reaktion umfasst die Beeinflussung eines gezeigten Verhaltens durch ein Resultat dieses Verhaltens. Als diskriminierenden Stimulus (DS) bezeichnet man ein Geräusch, ein Objekt, ein Ereignis oder einen Befehl, das/der für das Tier bedeutet, dass eine Veränderung seines Verhaltens zu einem positiven Ergebnis führen könnte (oder ein negatives Ergebnis vermeiden könnte). Positiv verstärkende Verhaltensweisen werden in Zukunft dann häufiger gezeigt. Das Phänomen des „Contrafreeloading“ bedeutet, dass operante Verhaltensweisen mit dem Ziel, eine Futterverstärkung zu erfahren, für das Tier einen höheren Anreiz haben als das Futter allein.
* Der Begriff „Contrafreeloading” beschreibt die Beobachtung, dass viele Tiere es vorziehen, sich das Futter durch ein bestimmtes Verhalten zu verdienen, anstatt eine identische, aber frei verfügbare Nahrung einfach zu fressen.

Domestikation

Die Fähigkeit von Wölfen, auf der Grundlage von „zufällig“ gefundener Nahrung und einer vollständig tierfreien Ernährung zu überleben, könnte eine entscheidende Voraussetzung für das Gelingen ihrer Domestikation gewesen sein. Unklar ist, wie die Domestikation letztlich begann. Zwei der Haupttheorien zur caninen Domestikation besagen jedoch, dass entweder junge Wölfe von Menschen gefangen und aufgezogen wurden oder, dass Wölfe sich zum Teil „selbst domestizierten“, indem sie die Nähe menschlicher Siedlungen suchten, um sich von deren Nahrungsresten zu ernähren. Solche Phasen der freiwilligen Domestikation gab es möglicherweise während Zeiten einer eingeschränkten Verfügbarkeit von Beutetieren. Die Folge war ein Selektionsdruck in Richtung von Tieren, die besonders keck und kontaktfreudig waren und von Abfällen menschlicher Siedlungen angezogen wurden, also einer Nahrung auf der Basis weitgehend tierfreier Bestandteile. Man geht davon aus, dass das von diesbezüglich erfolgreichen Tieren auf ihre Nachkommen übertragene Hauptmerkmal die Reduzierung der Fluchtdistanz (Entfernung, ab der eine Vermeidungs-/Fluchtreaktion getriggert wurde) war, so dass nachfolgende Generationen die Nähe des Menschen immer besser tolerierten.

Die natürliche Neigung von Caniden zum „Contrafreeloading“ war möglicherweise die Basis für die initialen Interaktionen mit Menschen und die frühesten Reaktionen auf Trainings- und Erziehungsmaßnahmen (Abbildung 5). Die intrinsische Motivation, ein operantes Verhalten zu zeigen, um eine Verstärkung zu erfahren, bildet die Grundlage für jedes Hundetraining. Evidenzen aus Studien zum Vergleich der Effektivität von Trainingsmethoden auf der Basis von Dominanz und Bestrafung auf der einen und positiver Verstärkung auf der anderen Seite, sprechen sehr deutlich dafür, dass die positive Verstärkung mittels Futterbelohnung bessere Ergebnisse erzielt und für die Hunde insgesamt mit geringerer Stressbelastung einhergeht 13 14. Als wahrscheinlich gilt, dass das Training auf der Basis von Futterbelohnungen die Grundlage der frühen Mensch-Hund-Interaktionen bildete, denn bei unseren frühen Vorfahren war selbst rudimentäres Wissen über das Sozialverhalten des Wolfes nicht verfügbar.

Abbildung 5. „Contrafreeloading” ist die Grundlage für das Training, da Hunde es vorziehen, für ihre Nahrung zu „arbeiten“, auch wenn dieselbe Nahrung zur freien Verfügung bereitsteht. © Jon Bowen

Selbst mit der Verbesserung landwirtschaftlicher Methoden war diätetisches Protein auf Fisch- oder Fleischbasis für den Menschen nach wie vor von besonders hohem Wert. Gefangene junge Wölfe und frühe domestizierte Hunde wurden also auch weiterhin mit einer Nahrung gefüttert, die meist nur geringe Mengen Proteine schlechterer Qualität enthielt, ergänzt durch menschliche Nahrungsreste, die zum wesentlichen Teil aus Fett und Kohlenhydraten zusammengesetzt waren. Diese Tiere erhielten regelmäßiger Nahrung als wild lebende Wölfe, so dass die Notwendigkeit eines kompetitiven Wettbewerbs um Nahrung sank und sich eine zunehmend festere Bindung zum Menschen auf der Grundlage der Fütterung entwickeln konnte.

Das natürliche Konflikt begrenzende Verhalten von Wölfen ist darüber hinaus auch eine wichtige Voraussetzung für ihre Fähigkeit, sich in menschliche Gemeinschaften einzufügen. Als Gefährten des Menschen oder Arbeitstiere wären domestizierte Hunde nicht tolerierbar, wenn sie sich ständig gewaltsam um Nahrung streiten würden.

Während die Domestikation fortschritt und Hunde allmählich ein integraler Bestandteil menschlicher Gesellschaften wurden, entwickelten sich neue Selektionsdrücke. Geselligkeit, Toleranz im Umgang mit Artgenossen und Menschen sowie eine Fähigkeit, auf kommunikative Signale des Menschen zu reagieren, wurden zunehmend wichtige Merkmale. Individuen, die solche positiven Eigenschaften nicht bereits frühzeitig erkennen ließen, wurden schlicht und ergreifend aus der Zuchtpopulation eliminiert. Dieser Selektionsprozess begünstigte in erster Linie den Erhalt typischer juveniler körperlicher und behavioraler Merkmale in das adulte Alter hinein (Neotenie), wie zum Beispiel Schlappohren, schwere hängende Backen, gesteigerte Verspieltheit, behaviorale Plastizität, reduziertes Konkurrenzverhalten und geminderte Aggressivität.

In einer Reihe von Experimenten über einen Zeitraum von mehr als 50 Jahren wurde gezeigt, dass die selektive Zucht auf Freundlichkeit bei Silberfüchsen zu erblichen Veränderungen der Soziabilität und der Abhängigkeit von Menschen führt, kombiniert mit Veränderungen der Fellfarbe und der Fellzeichnung, die den der Vermutung nach auch während der Domestikation des Hundes aufgetretenen Veränderungen ähneln 15 16 . Die selektive Zucht auf bestimmte Merkmale, die Hunde soziabel, trainierbar und für die Arbeit geeignet machten, hatte weitreichende Auswirkungen auf ihre Fähigkeit, Beziehungen zu Menschen einzugehen. So zeigen beispielsweise Haushunde und Kinder vergleichbare Fähigkeiten, Informationen von Gesichtsausdrücken anderer Menschen zu erkennen, aufzunehmen und zu verarbeiten 17. Bei Wölfen, die auf die gleiche Weise wie Haushunde durch Menschen aufgezogen werden, ist diese Fähigkeit dagegen nicht zu beobachten.

Die immer weitergehende artifizielle Selektion hat zur Verstärkung rassespezifischer Verhaltensweisen geführt. So zeigen bestimmte Rassen beispielsweise eine höhere Spezialisierung in bestimmten Teilen der Jagdverhaltenssequenz, zum Beispiel Hunde, die Vorstehverhalten oder Hüteverhalten bevorzugen. Einige dieser Verhaltenszüge wurden durch intensive Selektion in einem so hohen Maße verstärkt, dass sie bei einem wild lebenden Tier negative Auswirkungen auf das Überleben und die Fitness hätten. Evidenzen für diese Verzerrung des Jagdverhaltens stammen unter anderem aus Studien mit streunenden Hunden, die nicht in der Lage zu sein scheinen, kooperativ im Rudel zu jagen wie dies Wölfe tun, und stattdessen überwiegend von Abfällen abhängig sind 18. Im Bereich der Nahrung und des Ernährungsverhaltens führten zahlreiche natürliche und artifizielle Selektionsdrücke schließlich dazu, dass domestizierte Hunde in der Lage waren, auf der Grundlage einer fleischärmeren Nahrung zu überleben, dass sie weniger wählerisch bezüglich der Art ihrer Nahrung waren, eine Verschiebung von einem Ernährungsmuster nach dem Prinzip „Überfluss oder Mangel“ hin zu regelmäßigen Mahlzeiten akzeptierten und schließlich auch in geringerem Maße kompetitives Verhalten im Zusammenhang mit der Nahrungsaufnahme zeigten. Letztlich tauschten diese Hunde im Laufe der Domestikation die Fähigkeit des effizienten Jagens in der Gruppe gegen die Fähigkeit, emotionale und kommunikative Signale des Menschen zu lesen und entsprechend darauf zu reagieren und auf diese Weise eine Beziehung zum Menschen zu entwickeln, die auf Fütterung und Verstärkung basiert.

Sättigung und Nahrungspräferenz

Bei herbivoren und omnivoren Spezies steht die Nahrungswahl in enger Verbindung mit Mechanismen, deren Ziel die Herstellung eines optimalen Makronährstoffgleichgewichts ist. Vermutet wurde, dass diese Mechanismen bei Carnivoren nicht notwendig sind, da man davon ausging, dass ihre Nahrung a priori ausgewogen und unveränderlich ist 19. Die hohe Diversität der Nahrung des Wolfes legt jedoch nahe, dass es auch bei dieser Spezies bestimmte Mechanismen einer Nahrungsselektion geben muss. Eine jüngste Studie zeigt, dass Haushunde bevorzugt Nahrungen auswählen, die ein Gesamtgleichgewicht von 30% Protein, 63% Fett und 7% Kohlenhydraten aufweisen (bezogen auf metabolisierbare Energie) 19. Dies unterscheidet sich sehr deutlich von der sehr viel stärker proteinbasierten Nahrung, die domestizierte Katzen wählen (52% Protein, 36% Fett, 12% Kohlenhydrate) 20. Hintergrund ist die obligat carnivore Natur der Hauskatze und das relativ höhere Protein:Fett-Verhältnis der Kleinsäuger (z. B. Mäuse), die die Grundlage ihrer natürlichen Ernährung bilden.

Zahlreiche Studien zeigen, dass Hunde dazu neigen, Nahrung über ihren eigentlichen Energiebedarf hinaus aufzunehmen. Wenn Hunde ad libitum gefüttert werden und die Wahl zwischen mehreren Nahrungskomponenten haben, regulieren sie ihre Proteinaufnahme und ihre Gesamtenergiezufuhr, der so regulierte Energielevel liegt dann aber etwa beim Doppelten ihres durchschnittlichen täglichen Bedarfes 19. Diese Beobachtungen legen nahe, dass Hunde angeborene Sättigungsmechanismen haben, die das Ergebnis einer Anpassung an die bei Wölfen vom Prinzip „Überschuss oder Mangel“ geprägte Nahrungsverfügbarkeit sind.

Ein Wolf frisst bei der ersten Mahlzeit nach der Tötung eines großen Huftieres bis zu 10 kg Fleisch 10. Vermutet wird aber auch, dass schnelles Fressverhalten bei Hunden während der Domestikation begünstigt wurde, da es hier oft eine große Konkurrenz um Nahrung gab 7, aber intraspezifische (innerartliche) und interspezifische (zwischenartliche) gewaltsame Auseinandersetzungen vom Menschen in diesem Zusammenhang nicht toleriert wurden. Dieses Phänomen hat unter anderem auch Auswirkungen auf die Gewichtskontrolle bei Hunden. Sättigung ist das Resultat einer Kombination von hormonellen und physischen Signalen aus dem Gastrointestinaltrakt, die anzeigen, dass ausreichend Nahrung aufgenommen wurde. Bei vielen Säugetieren, einschließlich Mensch, spielen bei der Sättigung eine Reihe von Hormonen wie Ghrelin, Cholecystokinin, Peptid YY (PYY), Oxyntomodulin und Adipokine eine Rolle. Evidenzen aus Studien mit dem Gewicht kontrollierenden Arzneimittel Dirlotapid, das über PYY wirken soll, zeigen, dass eine medikamentöse Beeinflussung des Sättigungsmechanismus beim Hund im Rahmen der Adipositasbehandlung wirksam sein kann 21.

Klar ist jedoch, dass Wölfe in vielen Situationen weiterfressen, bis die Magendehnung eine weitere Nahrungsaufnahme begrenzt. Dies scheint zumindest teilweise auch beim Hund zuzutreffen. Ein hoher diätetischer Fasergehalt, der zu vermehrter Magendehnung führt, hat nachweislich eine Steigerung der Sättigung und eine Abnahme der freiwilligen Nahrungsaufnahme sowohl kurzals auch mittelfristig nach einer Mahlzeit zur Folge, mit einem sogar noch deutlicheren Effekt, wenn die Nahrung neben dem hohen Faseranteil auch proteinreich ist 22. Untersuchungen zufolge hat eine so zusammengesetzte Diätnahrung vorteilhafte Wirkungen im Rahmen der Gewichtsreduktion bei Hunden 23.

Implikationen für domestizierte Hunde, die als Gesellschaftstiere gehalten werden

Problemprävention

Die richtige Sozialisation und Habituation während der sensiblen Lebensphase (im Alter zwischen 3 und 12 Wochen) gelten allgemein als der Schlüssel für eine gesunde Verhaltensentwicklung. Die Kenntnis der „Contrafreeloading“-Natur des Hundes und die Beibehaltung juveniler Verhaltensmuster bei domestizierten Hunden in das adulte Alter hinein weisen darauf hin, dass die Anwendung von Futterbelohnungen und die Fütterung im Allgemeinen für das Training und für die Entwicklung einer Bindung zu Hundewelpen die wahrscheinlich wirksamste Methode darstellt. Nach allem was wir über die Ethologie des Wolfes und des Hundes wissen, sind dominanzbasierte Methoden bei Hundewelpen nicht nur sinnlos, sondern möglicherweise sogar Angst auslösend.

Gestützt wird diese Hypothese unter anderem durch die Beobachtung einer reduzierten Aggressionsrate bei Hunden, die mit Hilfe der positiven Verstärkung über Futterbelohnungen trainiert werden, und einer gesteigerten Aufmerksamkeit von Hunden gegenüber Besitzern, die mit der positiven Verstärkung arbeiten 24. Das Training nach dieser Methodik hat nachweislich auch einige allgemeine vorteilhafte Effekte, wie zum Beispiel die Steigerung der Fähigkeit zur Problemlösung bei Hunden 25. Die verbesserte Fähigkeit, Probleme zu lösen, reduziert Frustration und das Bedürfnis eines Hundes, instinktiv zu handeln, wenn er sich mit einer Herausforderung oder einer Konfliktsituation konfrontiert sieht.

Die häufigsten gegen Besitzer gerichteten Aggressionsprobleme bei Hunden treten im Zusammenhang mit dem Bewachen und Verteidigen von Ressourcen auf. Viele Besitzer sind regelrecht geschockt, wenn ihr junger Hund erstmals sein Futter verteidigt. Das natürliche kompetitive Verhalten von Wölfen im Zusammenhang mit Nahrung und der Einsatz kommunikativer Signale zur Vermeidung kämpferischer Auseinandersetzungen sind ein Beleg dafür, dass das Verteidigen des Futters zu einem gewissen Grad ein normales Verhalten bei dieser Spezies darstellt. Hunde sollten deshalb im Zusammenhang mit der Fütterung generell nicht herausgefordert werden und nach Möglichkeit in Ruhe fressen dürfen. Dies widerspricht der traditionellen Sichtweise, nach der ein Besitzer seinen Hund im Zusammenhang mit der Fütterung wiederholt herausfordern sollte, bis dieser schließlich bereit ist, dem Besitzer seinen Futternapf freiwillig zu überlassen. Problematisch an dieser Strategie ist jedoch, dass diese traditionelle Methode dem Hund vermittelt, dass der Besitzer ein potenzieller Konkurrent ist, in etwa vergleichbar einem anderen Mitglied eines Wolfsrudels. Unter Umständen lernt der Hund auf diese Weise, dem Besitzer Futter zu überlassen, das sich durch eine eher bescheidene Schmackhaftigkeit und freie Verfügbarkeit auszeichnet. Da der Besitzer jetzt aber als Konkurrent betrachtet wird, wird der Hund jetzt eine sehr viel höhere Präferenz für nicht vom Besitzer angebotenes, gefundenes oder gestohlenes Futter mit höherem Fett- oder Proteingehalt entwickeln und dieses jetzt sehr viel entschlossener absichern, bewachen und verteidigen. Diese „illegale“ Nahrung ist nicht nur sehr viel schmackhafter, sondern spielt auch eine wichtige Rolle bei der Nahrungswahl des Hundes zugunsten von Fett und Protein. Es empfiehlt sich deshalb, einen positiven Zusammenhang zwischen der Anwesenheit des Besitzers und der Verfügbarkeit einer qualitativ hochwertigen Nahrung herzustellen, beispielsweise durch Zugabe geringer Mengen hochschmackhafter Snacks in den Napf, während der Welpe frisst (die zusätzlichen Snacks sollten aber maximal 10% des täglichen Kalorienbedarfs ausmachen).

Problematische Nahrungsaufnahme

Probleme im Zusammenhang mit der Nahrungsaufnahme umfassen eine besonders gierige Nahrungsaufnahme, das Fressen von Abfällen und Speiseresten, Bettelverhalten und ein sehr wählerisches, mäkeliges Fressverhalten. Generell sollten wir erwarten, dass Hunde gierig fressen, aber auch Probleme wie wählerisches Fressverhalten können wir auf der Grundlage unserer Kenntnis ihres normalen Fressverhaltens erklären. Übliches Fressverhalten besteht oft in der schnellen Aufnahme großer Nahrungsmengen mit einer Mahlzeit, wobei die Magendehnung der wichtigste begrenzende Faktor ist. Die Suche und Aufnahme von Abfällen wird in erster Linie motiviert durch das Bedürfnis, zusätzliche Nahrungsquellen zu finden in Erwartung einer Hungerperiode, und Betteln und Stehlen von Nahrung sind gewissermaßen als eine Erweiterung des „Contrafreeloading“ zu verstehen. Hat ein Hund erst einmal gelernt, dass er durch einen Sprung auf die Arbeitsfläche in der Küche in der Lage ist, einen ganzen Braten zu stehlen, wird es dem Besitzer kaum gelingen, dieses Verhalten wieder auszulöschen. Die bei den meisten Hunden vorhandene allgemeine Neigung zum Überfressen bedeutet, dass es die Aufgabe der Besitzer ist, die Nahrungsaufnahme ihrer Hunde zu kontrollieren, und die Verantwortung für das Verhindern des Stehlens von Nahrung und des Bettelns zu akzeptieren und entsprechend wahrzunehmen.

Wählerisches, mäkeliges Fressverhalten wird letztlich von denselben zugrundeliegenden Mechanismen beeinflusst. Analysiert man die Tagesrationen wählerischer oder mäkeliger Hundewelpen, so stellt man oft fest, dass die Tiere tatsächlich insgesamt mehr als genug Kalorien bekommen, meist aber über das Betteln nach oft sehr fettreicher menschlicher Nahrung. Betroffene Hunde weigern sich dann oft, aus dem Napf zu fressen. Dieses Problem kann dann sowohl unter dem Gesichtspunkt der normalen Nahrungsselektion bei Hunden betrachtet werden als auch unter dem Aspekt des „Contrafreeloading“-Phänomens. Diese Hunde besitzen unter Umständen eine hohe Motivation, operante Verhaltensweisen an den Tag zu legen, wie zum Beispiel das Betteln um Nahrung. Eine sehr erfolgreiche Maßnahme für wählerische Fresser, Abfallsucher und Futterdiebe ist deshalb die Gabe sämtlicher Nahrung über sogenannte Puzzle- oder Activity-Feeder (z. B. „Futterball“) sowie die Anwendung von Trainingsmethoden, die das „Contrafreeloading“ und die Futtersuchaspekte des Ernährungsverhaltens verstärken (Abbildung 6).

Eine breite Auswahl unterschiedlicher Feeder-Modelle steigert die Komplexität und Diversität des Problemlösungs- und des Nahrungssuchverhaltens zusätzlich, was für Hunde mit problematischem Fressverhalten letztlich wichtiger ist, als die Schmackhaftigkeit des Futters oder eine breite Palette verschiedener Geschmacksrichtungen und Aromen.


Abbildung 6. So genannte Activity-Feeder bieten die Möglichkeit eines Auslebens des natürlichen Futtersuchverhaltens. © Jon Bowen


Schlussfolgerungen

Der Trend in Richtung „natürliche Fütterung“ stellt die Zusammensetzung von Tiernahrung zunehmend in den Mittelpunkt des Interesses und erhöht das Bewusstsein der Besitzer für die Qualität der Inhaltsstoffe der Nahrung ihrer Tiere. Die Zusammensetzung der im Zuge dieses Trends empfohlenen Nahrungen basiert aber oft auf den bei modernen Wölfen beobachteten Ernährungsmustern. Aus den oben diskutierten Gründen sind diese Nahrungen aber nicht unbedingt repräsentativ für das, was die wölfischen Vorfahren unserer Haushunde gefressen haben, bevor der Mensch ihren Lebensraum und ihr Nahrungsspektrum einschränkte. Darüber hinaus vernachlässigen diese Empfehlungen die während des langen Prozesses der Domestikation des Hundes aufgetretenen Veränderungen der Nahrungsselektion und des diätetischen Bedarfs.

Der Ansatz der natürlichen Ernährung übersieht darüber hinaus aber auch verschiedene Aspekte der praktischen Fütterung, die für das psychologische Wohlbefinden des Hundes und die Art und Weise, wie der Hund mit uns Menschen sozial interagiert, möglicherweise sehr viel wichtiger sind, als bislang angenommen. Trotz der Tatsache, dass wir bei Hunden dieselben Verhaltensweisen der Nahrungssuche beobachten wie bei Wölfen, werden die meisten Hunde sämtliche Nahrung in ihrem Napf fressen und sind im Allgemeinen nicht in der Lage, ihre Nahrung zu suchen, wie dies ihre wölfischen Vorfahren tun. Viele Hunde werden mit Methoden trainiert, die eine Anwendung von Futterbelohnungen ausschließen. Diese Trainingsmethoden führen bei Hunden nicht nur zu Frustration in Hinblick auf ihre natürliche Motivation, eine Futterverstärkung über operantes Verhalten zu erlangen, sie ignorieren darüber hinaus auch einen der Schlüsselaspekte der Entwicklung einer von Vertrauen geprägten, konkurrenzfreien Beziehung zwischen Hund und Besitzer. Die sich daraus entwickelnden Gehorsamkeits- und Verhaltensprobleme führen dazu, dass letztlich dominanzgeprägte und auf Bestrafung basierende Methoden eingesetzt werden, die mit den Motivationen von Hunden erst recht in Konflikt stehen. Es ist daher wichtig, dass wir als Tierärzte beginnen mit der Aufklärung weit verbreiteter Missverständnisse über die zentrale Rolle, die die Fütterung bei der aktiven Entwicklung einer soliden Beziehung zwischen einem Hund und seinem Besitzer während des Prozesses der Domestikation hatte und auch weiterhin hat.

References

  1. Savolainen P, Zhang Y, Luo J, et al. Genetic evidence for an East Asian origin
    of domestic dogs. Science 2002;298(5598):1610-1613.
  2. von Holdt B, Pollinger JP, Lohmueller KE, et al. Genome-wide SNP and
    haplotype analyses reveal a rich history underlying dog domestication. Nature 2010;464(7290):898-902.
  3. Ding ZL, Oskarsson M, Ardalan A, et al. Origins of domestic dog in Southern
    East Asia is supported by analysis of Y-chromosome DNA. Heredity
    2011;108(5):507-514.
  4. Thalmann O, Shapiro B, Cui P, et al. Complete mitochondrial genomes of
    ancient canids suggest a European origin of domestic dogs. Science
    2013;342:871-874.
  5. Ovodov ND, Crockford SJ, Kuzmin YV, et al. A 33,000 year-old incipient dog
    from the Altai Mountains of Siberia: Evidence of the earliest domestication
    disrupted by the last glacial maximum. PLOS ONE 2011.
  6. Druzhkova AS, Thalmann O, Trifonov VA. Ancient DNA analysis affirms the
    canid from Altai as a primitive dog. PLOS ONE 2013.
  7. Bradshaw JWS. The evolutionary basis for the feeding behavior of domestic dogs (Canis familiaris) and cats (Felis catus). J Nutr 2006;136(7);
    1927-1931.
  8. Goldenberg M, Goldenberg F, Funk SM, et al. (2010) Diet composition of
    black-backed jackals, Canis mesomelas, in the Namib Desert. Folia Zool
    2010;59(2):93-101.
  9. Axelsson E, Ratnakumar A, et al. The genomic signature of dog domestication
    reveals adaptation to a starch-rich diet. Nature 2013;495:360-364.
  10. Stahler DR, Smith DW, Guernsey DS. Foraging and feeding ecology of the
    gray wolf (Canis lupus): Lessons from Yellowstone National Park, Wyoming, USA. J Nutr 2006;136(7);1923-1926.
  11. Osborne SR. The free food (contrafreeloading) phenomenon: A review and
    analysis. Animal Learning & Behavior 1977;5(3):221-235.
  12. da Silva Vasconcellos A, Adania CH, Ades C. Contrafreeloading in maned wolves: Implications for their management and welfare. App Animal Behavior
    Sci 2012;140:85-91.
  13. Hiby, EF, Rooney NJ, Bradshaw JWS. Dog training methods: their use, effectiveness and interaction with behavior and welfare. Anim Welfare
    2004;13:63-69.
  14. Deldalle S, Gaunet F. Effects of two training methods on stress-related
    behaviors of the dog (Canis familiaris) and on the dog-owner relationship. J Vet Behavior 2014;1e8.
  15. Lindberg J, Björnerfeldt S, Saetre P, et al. Selection for tameness has changed brain gene expression in silver foxes. Curr Biol 2005;15(22):
    915-916.
  16. Kukekova AV, Trut LN, Chase K, et al. Measurement of segregating behaviors
    in experimental Silver Fox pedigrees. Behavior Gen 2007;38(2):185-194.
  17. Racca A, Guo K, Meints K, et al. Reading faces: differential lateral gaze bias in processing canine and human facial expressions in dogs and 4-year-old children. PLOS ONE 2012;7(4).
  18. Macdonald DW, Carr GM. Variation in dog society: between resource dispersion and social flux. In: Serpell J, (ed). The domestic dog: its evolution, behavior and interactions with people. Cambridge: Cambridge University Press;1995;199-216.
  19. Hewson-Hughes AK, Hewson-Hughes VL, Colyer A, et al. Geometric analysis
    of macronutrient selection in breeds of the domestic dog, Canis lupus
    familiaris. Behavioral Eco 2012;168:293-304.
  20. Hewson-Hughes AK, Hewson-Hughes VL, Miller AT, et al. Geometric analysis
    of macronutrient selection in the adult domestic cat, Felis catus. J Exp Biol
    2011;214:1039-1051.
  21. Wren JA, Ramudo AA, Campbell SL, et al. Efficacy and safety of dirlotapide in
    the management of obese dogs evaluated in two placebo-controlled, masked
    clinical studies in North America. J Vet Pharmacol Ther 2007;30(1):81-89.
  22. Weber M, Bissot T, Servet E, et al. A high-protein, high-fiber diet designed for weight loss improves satiety in dogs. J Vet Intern Med 2007;21(6):
    1203-1208.
  23. German AJ, Holden SL, Bissot T, et al. A high-protein high-fiber diet improves weight loss in obese dogs. Vet J 2010;183:294-297.
  24. Casey RA, Loftus B, Bolster C, et al. Human directed aggression in domestic
    dogs (Canis familiaris): Occurrence in different contexts and risk factors. App Animal Behavior Sci 2014;152:52-63.
  25. Marshall-Pescini S, Valsecchi P, Petak I, et al. Does training make you
    smarter? The effects of training on dogs’ performance (Canis familiaris) in a
    problem solving task. Behavioural Proc 2008;78:449-454.

Jon Bowen

Jon Bowen

Dr. Bowen schloss sein Studium 1992 am Royal Veterinary College ab und arbeitete über mehrere Jahre in der allgemeinen Kleintierpraxis. Mehr lesen

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