Comportamiento alimentario canino

Introducción

Parece que en estos últimos años se han puesto de moda dos tendencias entre los propietarios de perros:

• Alimentación natural: consiste en la alimentación mediante una dieta basada en la composición de la dieta del lobo salvaje, incluyendo generalmente alimentos crudos.
• Métodos de adiestramiento basados en la dominancia: estos métodos se apoyan en conseguir el control con señales de dominancia, como la restricción de privilegios o que el propietario coma en primer lugar, con el objetivo de reforzar el estatus del propietario como líder de la manada, en lugar de reforzar los comportamientos deseables mediante la recompensa con alimento.

Ambas tendencias tienen su origen en el punto de vista naturalista, y ambas tendencias tienen el mismo punto débil al no tener en cuenta el impacto de la presencia del hombre en la vida del lobo y del perro doméstico. En este artículo se ofrece una revisión general del comportamiento alimentario y de las preferencias de los perros y lobos, y se muestra cómo comprendiéndolo mejor es posible reducir los problemas de comportamiento en el perro doméstico.

La relación entre el hombre y el perro

La relación entre el hombre y el perro tiene una larga historia. Se cree que el Homo sapiens se originó en África hace unos 250.000 años, tras un período que comenzó 150.000 años antes, durante el cual, se produjo un agrandamiento del cráneo de los primeros homínidos.

Aunque en nuestra especie existen evidencias sobre el uso gradual de las herramientas y el avance cultural a lo largo de toda la historia, parece que fue hace 50.000 años cuando hubo un mayor desarrollo cultural que culminó con la llamada “modernidad del comportamiento humano”. Este periodo se caracteriza específicamente por el desarrollo de la cultura simbólica, del lenguaje, de la tecnología especializada y de todos los elementos reconocibles en las posteriores civilizaciones, incluyendo la tenencia de los animales (Figura 1).

El ancestro del perro doméstico es el Canis lupus (lobo gris), que comenzó a separarse del coyote hace aproximadamente 1-2 millones de años. El origen geográfico del perro doméstico sigue siendo controvertido. Los estudios genéticos han indicado su origen en el Sudeste de Asia, Oriente Medio y Sudeste de China 1 2 3, con una posible divergencia genética del lobo que comenzó hace 100.000 años. Sin embargo, recientemente se han publicado estudios sobre el ADN mitocondrial de los cánidos prehistóricos y de los perros modernos que sugieren que la domesticación tuvo lugar hace 18.800-32.100 años 4. La evidencia arqueológica más antigua de la domesticación del perro es de hace 33.000 años. Se trata de un perro que se encontró en Siberia en el año 2010 5, el cual mostró una mayor relación genética con el perro doméstico que con el lobo 6.

En general, las evidencias genéticas y arqueológicas indican que, aunque en la historia del Homo sapiens ha podido haber una relación entre estas especies, el proceso de la domesticación del perro solo comenzó con la modernidad del comportamiento humano (Figura 2). Este hecho es significativo, ya que indica que el perro podría haber estado presente antes y durante el desarrollo de la agricultura. Por lo tanto, el perro podría haber formado parte de las comunidades humanas cuando los aspectos más importantes de la cultura relacionados con la preparación y consumo de los alimentos se estaban desarrollando. Desde el mismo momento en el que se estableció la relación con los humanos, la dieta y los hábitos alimentarios del perro doméstico se vieron muy influenciados por las prácticas y necesidades del hombre.

El lobo (Canis lupus)

Dieta

Muchas veces se utiliza el comportamiento del lobo moderno como referencia para poder comprender el comportamiento del perro doméstico. Aunque permite obtener mucha información, hay que tener en cuenta que el hombre ha influido tanto en el lobo moderno como en el perro doméstico, especialmente en cuanto a la alimentación se refiere. El lobo fue, en un momento de la historia, uno de los mamíferos más ampliamente distribuidos por todo el hemisferio norte. En las áreas donde sobrevive, su dieta puede estar compuesta por otros mamíferos de pequeño tamaño (y hasta de grandes ungulados), serpientes y otros reptiles, aves y sus huevos, peces, monos, carroña, bayas, plantas y frutos.

Con esta amplia variedad de fuentes de alimento, el lobo tiene numerosos competidores a la hora de buscar comida, incluyendo coyotes, chacales, zorros y osos. Sin embargo, como los lobos están mejor organizados para cazar, y en grupos más grandes que sus competidores, pueden tener éxito cazando ungulados de gran tamaño. De hecho, se sabe que la dieta del lobo moderno incluye alces, ciervos, bisontes y renos, lo que puede dar lugar a la percepción de que esta dieta es la natural del lobo, y que por tanto los lobos y los perros son prácticamente carnívoros puros.

Con el desarrollo de la agricultura el hombre comenzó a cercar y cultivar el terreno, a mantener y guardar animales, y a protegerse de depredadores y plagas. La expansión de la agricultura, los asentamientos humanos y el desarrollo de las rutas comerciales debieron tener un efecto limitante en el hábitat de los lobos, y como consecuencia se produjo una restricción en su dieta 7. Este cambio fue relativamente rápido, teniendo lugar en menos del 2% de toda la historia de la especie (Figura 3). El lobo moderno, al verse limitado a un área inferior a la mitad de lo que originalmente fue, y generalmente menos habitable para el hombre, se encontró con un escenario muy diferente en la búsqueda de alimento que no era representativo de su pasado. Así, el hecho de que los lobos modernos cacen en su mayoría grandes ungulados se puede deber a la restricción en la variedad de alimento y a la competencia con otras especies. Esta idea está respaldada por la anatomía del lobo, ya que por ejemplo, su dentición es similar a la del chacal, que es omnívoro 7 8. La dentición y el tipo de alimentación actual sugieren que el lobo se debería clasificar como carnívoro facultativo. Su dieta preferida consta en su mayoría de carne suplementada con material vegetal pero, sin embargo, puede subsistir a base de una dieta sin ningún componente animal. No obstante, antes de sufrir la persecución del hombre, su dieta probablemente fue mucho más variada y omnívora. La flexibilidad intrínseca a la naturaleza omnívora debió ser una ventaja durante y después del proceso de domesticación, cuando la dieta del perro presentaba un menor contenido de proteínas, ya que se pudo producir una adaptación permanente hacia el consumo de una dieta rica en carbohidratos, tal y como se ha demostrado en estudios sobre el genoma del perro doméstico 9.

Caza y alimentación

Cuando los lobos cazan a ungulados de gran tamaño lo hacen cooperando en grupo, siendo solo 2 ó 3 los encargados de matar a la presa 10. El resto del grupo desempeña varias funciones, como conseguir que un animal se salga de la manada para perseguirlo, abatir a la presa o mantener alejado al resto de la manada. En las regiones donde el lobo actualmente depende del alce como fuente de alimento, cada lobo suele capturar 1 ó 2 alces al mes, dependiendo de la estación, pero se ha observado que sobreviven buscando restos de comida durante periodos de hasta 10 semanas 10. Los lobos están adaptados al patrón de “festín o hambruna” pues puede transcurrir un largo periodo de tiempo hasta que vuelvan a tener éxito en la caza.

Si la caza ha tenido éxito, todos los miembros del grupo intentan participar en el banquete. Es importante que al compartir la presa ningún miembro del grupo salga lesionado, existiendo dos razones. En primer lugar, porque la capacidad para continuar cazando depende del estado y buena forma de cada uno de los miembros del grupo. En segundo lugar, porque generalmente los integrantes del grupo están emparentados entre sí. Existe por tanto, una base genética para actuar de forma altruista entre ellos, ya que si un lobo comparte alimento con sus parientes cercanos aumentará la probabilidad de que sus genes se transmitan a las generaciones futuras. El orden de prioridad que se sigue a la hora de acceder al alimento no solo depende de la posición social y de la función del miembro dentro del grupo, sino también de la necesidad de alimento de cada individuo. Los individuos jóvenes no intervienen en el proceso de competición jerárquica por el alimento.

Los lobos tienen, por tanto, unos evolucionados sistemas de comunicación y de evaluación del competidor que les permite afrontar situaciones de competitividad muy complejas, y que evita que se produzcan lesiones graves entre los miembros del grupo.

Independientemente de la necesidad que tengan de alimentarse, la búsqueda de alimento es una actividad muy motivadora para los lobos. Así lo demuestra la conducta denominada contrafreeloading, que alude a la preferencia por el alimento que requiere un esfuerzo para conseguirlo frente al “gratuito”. Este fenómeno se ha observado en varias especies de animales salvajes y de laboratorio, incluyendo a los cánidos salvajes 11 12. Según parece, la mayoría prefiere realizar una actividad que tenga como recompensa el alimento antes que simplemente consumirlo (Figura 4).

Domesticación

La capacidad que tuvieron los lobos para subsistir con una dieta de origen no animal y con restos de comida ha sido crucial para la domesticación. Aunque todavía se desconoce cómo se produjo la domesticación, existen dos teorías sobre su origen. Una teoría indica que la domesticación se produjo mediante la captura y cría de lobeznos, y la otra sugiere que los lobos fueron “autodomesticados” al sentirse atraídos por los asentamientos humanos en busca de restos de comida. Durante los periodos de poca disponibilidad de presas debieron existir fases de domesticación voluntaria, en la cuales los animales atrevidos, sociables y con mayor atracción por los alimentos de origen no animal fueron los más favorecidos. Se ha sugerido que la característica principal que se fue transmitiendo a las camadas fue la disminución en el umbral de la “distancia de vuelo” (distancia a partir de la cual se desencadena una respuesta de evasión o escape), de manera que durante las sucesivas generaciones, los lobos fueron aumentando la tolerancia hacia la proximidad del hombre.

La motivación por el contrafreeloading (actuar para tener como recompensa el alimento) debió ser la base de las.primeras interacciones con el hombre y del proceso de adiestramiento (Figura 5). La motivación que tiene el perro por obtener un refuerzo positivo en el condicionamiento operante es, por tanto, intrínseca a su naturaleza. Según estudios que comparan la eficacia entre diferentes métodos de adiestramiento basados en la dominancia, el castigo o el refuerzo positivo con alimento, los mejores resultados se obtienen con el empleo del alimento como refuerzo positivo, y además, es el método menos estresante para el animal 13 14. Probablemente, el adiestramiento basado en la recompensa con comida fue la base de la interacción entre el hombre y el perro, ya que nuestros antepasados en aquel entonces no podían tener al alcance el conocimiento del comportamiento social del lobo.

A pesar del progreso de las técnicas agrícolas, la proteína de la carne o del pescado seguía teniendo un gran valor para el hombre. Los lobeznos criados por los hombres y los primeros perros domésticos se debieron alimentar a base de una dieta con una pequeña proporción de proteína de baja calidad, junto con restos de comida compuestos en su mayoría por grasas y carbohidratos. Sin embargo, probablemente, la frecuencia de las comidas era mayor que la de los lobos salvajes, reduciéndose la necesidad de competir y estableciéndose una relación con el hombre basada en la alimentación.

El comportamiento del lobo respecto a la limitación de conflictos también fue importante para la integración en las comunidades humanas. Si los perros domésticos hubieran tenido un comportamiento violento por la competencia de alimento no habrían sido tolerados como animales de compañía o de trabajo.

A medida que se iba produciendo la domesticación y los perros se fueron integrando en las comunidades humanas, comenzaron a adquirir importancia nuevos factores de presión selectiva. La sociabilidad, la tolerancia al manejo y la capacidad de comunicarse con el hombre, son características que debieron ir ganando relevancia, de forma que los ejemplares jóvenes que no las poseían se debieron eliminar de la cría. Mediante este proceso de selección se favorecía el mantenimiento de las características físicas y comportamentales de los animales jóvenes en la edad adulta (neotenización). Algunas de estas características eran, por ejemplo, las orejas largas y caídas, carrillos pesados y caídos, carácter juguetón, comportamiento dócil y reducida competitividad y agresividad.

En una serie de experimentos, de más de 50 años de duración, se demostró que la cría selectiva basada en la docilidad de los zorros plateados dio lugar a modificaciones heredables de la sociabilidad y de la dependencia con las personas, además de los cambios en el color y marcas de la capa; algo similar a lo que se cree que ocurrió en la domesticación del perro 15 16. La cría selectiva basada en las características que hicieron que el perro fuera sociable y manejable ha tenido un gran alcance en la relación con las personas. Por ejemplo, los perros y los niños poseen una capacidad comparable para prestar atención y responder a las expresiones faciales del hombre 17. Esta capacidad no se ha observado en los lobos cuando se crían en las mismas condiciones que las mascotas.

Mediante la selección artificial se ha podido potenciar el comportamiento específico de determinadas razas en diferentes aspectos del comportamiento de caza, como ocurre por ejemplo en las razas de muestreo o las razas de pastoreo. Algunos de estos comportamientos se han desarrollado tanto que serían incluso perjudiciales para la supervivencia del individuo en estado salvaje. Los estudios realizados con perros salvajes han evidenciado una distorsión en el comportamiento de caza, de manera que estos perros han demostrado ser incapaces de cazar de forma cooperativa tal y como lo hacen los lobos, y en su lugar, para sobrevivir, dependen de la búsqueda de restos de comida 18. Además, como resultado final de la selección natural y artificial, en términos de dieta y comportamiento alimentario, el perro doméstico fue capaz de mantenerse sano con una dieta de menor contenido en carne, y se hizo menos exigente a la hora de elegir el tipo de alimento, lo que le permitió pasar de los periodos de “festín o hambruna” a una alimentación más regular y menos competitiva. Intercambiaron la capacidad de cazar en grupo por la capacidad de entender y responder a los signos emocionales y comunicativos de las personas y, como consecuencia, se desarrolló una relación basada en la alimentación y el refuerzo.

Saciedad y preferencias alimentarias

La selección de la dieta, en los animales herbívoros y omnívoros, está relacionada con los mecanismos que proporcionan un equilibrio macronutricional óptimo. Se pensaba que estos mecanismos no eran necesarios en el caso de los carnívoros, ya que se asumía que inherentemente, su dieta era equilibrada y constante 19. Sin embargo, dada la diversidad de la dieta del lobo, en esta especie debe existir algún mecanismo para la selección del alimento. En un estudio reciente se ha demostrado que los perros domésticos eligen dietas con un 30% de proteínas, 63% de grasas y un 7% de carbohidratos (respecto a la energía metabolizable), que les proporcionan un equilibrio general 19. Se trata de una dieta muy diferente a la elegida por los gatos, la cual tiene un marcado componente proteico (52% proteína, 36% grasas, 12% carbohidratos 20), lo cual está relacionado con su naturaleza de carnívoro estricto y con la composición de los pequeños mamíferos (p.ej., ratón) que constituyen la base de su dieta natural, con una mayor proporción proteína:grasa.

En varios estudios se ha observado que los perros tienden a consumir alimento excediendo sus necesidades energéticas. Si se les ofrece el alimento ad libitum y con opción a elegir diferentes componentes, se observa que los perros regulan el consumo de proteína y de energía de forma general, pero esta regulación supone el doble de sus necesidades energéticas diarias 19. Este hecho implica que los perros tienen un mecanismo de saciedad inherente como resultado de la adaptación de los lobos a los periodos de “festín o hambruna”.

Se ha observado que cuando los lobos cazan un ungulado de gran tamaño, pueden consumir inicialmente hasta 10 kg de carne 10. También se ha sugerido que durante la domesticación, y cuando la competencia por el alimento era elevada, se favoreció la ingesta rápida de alimento 7, aunque el hombre no toleraría la violencia intra o interespecífica. Esto afecta al control del peso corporal de los perros. La saciedad es el resultado de la combinación de señales hormonales y físicas del tracto digestivo que indican que se ha ingerido suficiente alimento. En el caso de muchos mamíferos, incluyendo el hombre, diferentes hormonas como la grelina, la colecistoquinina, el pétido YY (PYY), la oxintomodulina y las adipoquinas, desempeñan un papel en la saciedad. Los estudios realizados con el fármaco dirlotapida para controlar el peso, y que se piensa que actúa sobre el PYY, indican que es posible manipular los mecanismos de saciedad del perro para el tratamiento de la obesidad 21.

Sin embargo, es evidente que en muchas situaciones los lobos comen hasta que la distensión gástrica limita el consumo, y esto mismo o algo similar puede ocurrir en el caso de los perros. Se ha demostrado que las dietas altas en fibra, que producen distensión gástrica, incrementan la sensación de saciedad y disminuyen el consumo voluntario de alimento a corto y medio plazo, y este efecto de saciedad es incluso mayor cuando la dieta es alta en fibra y en proteína 22. Este tipo de dietas han demostrado ser beneficiosas para conseguir la pérdida de peso en el perro 23.

 

Implicaciones para el perro como animal de compañía

Prevención de problemas

La adecuada socialización y adaptación del cachorro durante el período sensible (3-12 semanas de edad) se suele considerar como la clave para el desarrollo de un comportamiento saludable. Sin embargo, si se tiene en cuenta el fenómeno de contrafreeloading y el mantenimiento de un comportamiento juvenil en el perro doméstico, el método con mayor probabilidad de eficacia para el adiestramiento y desarrollar un vínculo con el cachorro es el uso de recompensas con alimento, así como la alimentación en general. Partiendo del conocimiento de la etología de los lobos y de los perros, el uso de técnicas basadas en la dominancia no tiene ningún sentido, e incluso podrían ser peligrosas para los cachorros.

Existen evidencias que demuestran que mediante las técnicas de adiestramiento que se basan en el refuerzo positivo con comida se obtiene una menor agresividad y se incrementa el lazo con el propietario 24. También se ha demostrado que el adiestramiento tiene, en general, efectos beneficiosos en el perro, como por ejemplo, el aumento en la capacidad de resolución de problemas 25. La capacidad para resolver problemas reduce la frustración y la necesidad de actuar instintivamente cuando un individuo se enfrenta a un desafío o un conflicto.

Los problemas más frecuentes de agresividad hacia el propietario se relacionan con la protección de los recursos, de hecho, muchos propietarios se sorprenden cuando encuentran comida que su perro joven ha guardado. El conocimiento del comportamiento de competencia por la comida y de las señales asociadas para evitar las peleas entre lobos, nos indican que en esta especie es normal un cierto grado de protección del alimento. Como consecuencia, no se debería provocar a los perros mientras comen y se les debería dejar tranquilos en ese momento. Esto contradice la teoría tradicional que aconseja al propietario desafiar repetidamente al perro con su comida hasta que esté dispuesto a renunciar a ella. Mediante esta técnica se enseña al perro que su propietario es un competidor potencial, como si fuera otro miembro de la manada de lobos. Un perro puede aprender a rechazar un alimento relativamente palatable que esté a su libre disposición, pero, sin embargo, si existe competencia con el propietario el perro guarda los restos de comida ferozmente, e incluso llega a robar comida, especialmente aquella rica en grasas y proteínas. Esta comida no solo es más palatable, sino que también tiene valor en la selección de la dieta del perro a favor de las grasas y proteínas. Es preferible conseguir que el perro relacione la presencia del propietario con la disponibilidad de alimentos de alto valor; por ejemplo, incorporando en el comedero pequeñas cantidades de alimentos muy apetitosos en el momento que el cachorro esté comiendo (el alimento extra no debe superar el 10% de las necesidades energéticas diarias).

Desórdenes alimentarios

Dentro de este tipo de problemas se incluye la glotonería, coger restos de comida, la mendicidad y el apetito caprichoso. Se podría esperar que un perro sea glotón pero para explicar el apetito caprichoso u otros problemas es necesario comprender el comportamiento alimentario normal. El comportamiento alimentario normal generalmente supone un rápido consumo de alimento, en grandes cantidades y en una sola comida hasta alcanzar el límite de la distensión gástrica. La búsqueda de restos de comida se debe a la necesidad de encontrar fuentes de alimento suplementarias ante la llegada de los periodos de hambre, y el comportamiento de pedir y robar comida es una extensión del fenómeno de contrafreeloading explicado anteriormente. Una vez que el perro sabe que alcanzando la encimera de la cocina puede robar y comer toda una carne asada para la cena, puede resultar muy complicado suprimir ese comportamiento. Esta tendencia general de la mayoría de los perros, hacia el consumo excesivo de comida, conlleva a que el propietario tenga que controlar lo que come el perro y evitar que pida o robe comida.

En el comportamiento caprichoso también subyacen los mismos mecanismos. A menudo, cuando se analiza lo que come un cachorro caprichoso se observa que en realidad ingiere más calorías de las necesarias, y la mayoría proceden de la comida que ha pedido al propietario y que es alta en grasas. Estos perros rechazan la comida del comedero, por lo que este problema puede explicarse desde el punto de vista de la preferencia o selección normal del perro hacia los alimentos altos en grasas, y también se puede explicar mediante el fenómeno de contrafreeloading. Estos perros pueden estar más motivados por el condicionamiento operante y preferir pedir para obtener comida que simplemente comer. Una solución bastante eficaz para los perros de apetito caprichoso, los que piden comida o los que la roban, consiste en ofrecer la comida mediante dispensadores interactivos como los rompecabezas u otros juegos de actividad, que estimulan el comportamiento de contrafreeloading y el de buscar comida (Figura 6). Disponer de varias y diferentes fuentes de alimentación incrementa la complejidad y diversidad en la resolución de problemas y en la búsqueda de alimento, lo cual para el perro, es incluso más importante que la palatabilidad.

Conclusiones

La tendencia hacia la “alimentación natural” se centra en la composición de la dieta, lo que ha hecho que los propietarios tengan un mayor conocimiento sobre la composición de los alimentos para perros. Sin embargo, este tipo de dietas suele tener como referencia la dieta actual de los lobos. Según todo el razonamiento expuesto en este artículo, estas dietas pueden no ser representativas de la dieta de los ancestros del lobo o del perro doméstico antes de que sufriera la restricción en la variedad de alimentos disponibles. Además, estas dietas no tienen en cuenta los cambios que tuvieron lugar respecto a la selección del alimento y a las necesidades nutricionales durante la domesticación del perro. El enfoque de la alimentación natural también pasa por alto aspectos de la alimentación mucho más importantes para el bienestar psicológico del perro y que tienen un impacto en la relación con las personas. A pesar de que en el perro se observa el mismo comportamiento del lobo en lo referente a la búsqueda de comida, la mayoría de los perros obtienen todo su alimento del comedero y no son capaces de subsistir buscando comida. En el adiestramiento muchas veces se emplean técnicas que excluyen el uso de la comida como premio, lo que no solo produce una frustración por su motivación natural hacia el condicionamiento operante, sino que también se suprime uno de los aspectos clave para el desarrollo de una relación basada en la confianza y en la no competitividad con el propietario. Como consecuencia, pueden desarrollarse problemas de obediencia y de comportamiento que provocan que el propietario utilice métodos de dominancia y castigo que producen un conflicto en la motivación del perro. Por tanto, es importante que, como veterinarios, comencemos a revertir la confusión que existe sobre el papel de la alimentación durante el proceso de la domesticación, y que es fundamental en la relación entre el perro y su propietario.