Comportamento materno nella cagna

Introduzione

Lo studio del comportamento materno nei mammiferi dà un’idea delle interazioni necessarie tra la madre e la prole, e del livello di interdipendenza; inoltre, i comportamenti variano a seconda che la prole sia atta o inetta. Nella specie canina, l’appropriatezza del comportamento materno è importante per due motivi principali. In primo luogo, dato che i cuccioli nascono indifesi, sordi e ciechi, e hanno movimenti limitati (cioè, sono una specie inetta), sono totalmente dipendenti da una fonte esterna per sopravvivere. Per i cani domestici, a confronto con i cani randagi e alcuni canidi selvatici, la cura parentale è principalmente a carico della madre; quindi, la sopravvivenza del cucciolo è direttamente influenzata dalla qualità delle cure materne (presupponendo che manchi l’intervento umano). In secondo luogo, il comportamento della madre può influenzare lo sviluppo futuro della prole; sebbene gli studi recenti non siano conclusivi, la qualità del comportamento materno sembra avere un impatto diretto sullo sviluppo cognitivo e sulle prestazioni del cucciolo 1,2,3.

Il comportamento materno canino è stato studiato per molti decenni 4,5,6, e c’è accordo sul fatto che tale comportamento sia una risposta ai bisogni dei cuccioli. Gli aspetti principali riguardano il contatto diretto (per la termoregolazione dei cuccioli), l’interazione orale (tramite leccamento), l’allattamento, il gioco e l’educazione dei cuccioli. Tuttavia, l’impatto delle cure materne sullo sviluppo cognitivo dei cani è un concetto recente, con vari studi 1,2,3,7,8 che cercano di capire e prevedere come le interazioni precoci tra la madre e i cuccioli possano influenzare le capacità cognitive di questi ultimi, quanto durino questi effetti, e quanto grande sia l’impatto sulle prestazioni e il comportamento dei futuri cani adulti. Di conseguenza, l’inadeguatezza delle cure materne potrebbe essere all’origine di comportamenti indesiderati successivi. Questo articolo si concentrerà sugli aspetti comuni del comportamento materno nel post parto e durante le prime settimane di vita, e discuterà di come le cure materne possano influenzare le capacità cognitive e il carattere di un cane.

In prossimità del parto 

I cambiamenti comportamentali della madre possono manifestarsi uno o due giorni prima della data stimata del parto 9, ma i segni possono essere più o meno evidenti, a seconda che sia primipara o pluripara. Nella maggior parte dei casi, 12-24 ore prima del parto sarà irrequieta e avrà una riduzione dell’appetito. Il comportamento di ricerca e scavo di una tana è variabile e dipende da fattori individuali e fattori ambientali, e dal livello di contatto umano 10. Non è stata identificata alcuna correlazione tra l’intensità della preparazione al parto e la qualità del comportamento materno. Altri segni descritti includono disattenzione, sonnolenza, aggressività, ansia, imprevedibilità, irritazione, e una tendenza crescente a cercare attenzione dal proprietario, anche se alcune cagne possono preferire l’isolamento. Con l’avvicinarsi del parto, la cagna trascorrerà più tempo nella zona dedicata. La diminuzione della temperatura corporea può causare brividi 9, e potrebbe spiegare altre alterazioni comportamentali, ma l’uso di questo parametro come indicatore del parto è ancora oggetto di dibattito. Per indicare il parto imminente è stato usato un calo di circa +1,0 °C 11, ma l’uso di termometri vaginali ha dimostrato che questo calo non ha alcun valore predittivo per l’esordio del parto 12.

Parto

Il parto normale (eutocico) è una combinazione di modificazioni comportamentali, fisiologiche ed endocrinologiche che culminano nell’espulsione dei cuccioli. Il parto progredisce attraverso tre fasi con comportamenti del tutto distinti. La prima fase è l’esordio delle contrazioni uterine subcliniche, insieme al rilassamento vaginale e alla dilatazione cervicale, ma senza premiti addominali. Alcune femmine non mostrano segni evidenti in questa fase, ma, se presenti, sono simili a quelli descritti per il parto imminente, come ad esempio il tentativo di costruire una tana. La durata di questa fase potrebbe essere influenzata dal numero di precedenti parti della cagna, e può arrivare fino a 36 ore in una femmina primipara nervosa 9, ma dura solitamente 6-12 ore. La seconda fase è il parto attivo, ed è caratterizzata da contrazioni addominali forti e coordinate, vocalizzazioni e rilascio dei fluidi fetali. Una volta che la cervice è completamente dilatata, la presenza del primo cucciolo a livello della cervice avvia il riflesso di Ferguson e innesca il rilascio di ossitocina, con conseguente contrazione dei muscoli addominali che si traducono nell’espulsione del cucciolo.

Una volta che il cucciolo è nato, la cagna deve rompere il sacco amniotico (se non si è rotto alla nascita) (Figura 1); i cuccioli che rimangono dentro le membrane fetali possono morire in pochi minuti se non vengono liberati rapidamente. La cagna deve anche lacerare il cordone ombelicale e leccare vigorosamente il neonato 9, un atto importante per stimolare la respirazione e asciugare il cucciolo, ma anche essenziale per stabilire il legame materno. L’inesperienza (nella cagna primipara) e livelli elevati di ansia durante il parto possono disturbare il comportamento materno e aumentare il rischio di mortalità del cucciolo. L’intero processo si ripete fino alla nascita di tutti i cuccioli, e la cagna interrompe il grooming del neonato non appena riprendono le contrazioni per l’espulsione di un altro cucciolo. Infatti, la cagna potrebbe concentrarsi interamente sul processo del parto, e apparire insensibile al pianto dei cuccioli 4, trascurando la cucciolata fino al completamento della fase espulsiva 5. In generale, il primo cucciolo dovrebbe nascere entro 1-2 ore dall’inizio della seconda fase, anche se questa può durare fino a 4 ore; inoltre, la durata complessiva della seconda fase varia a seconda della numerosità della cucciolata, ma può durare fino a 12 ore, ed essere eventualmente ritardata o arrestata a causa di qualsiasi elemento di stress o disturbo 4,5.

La terza fase è l’espulsione delle membrane fetali, che può avvenire dopo la nascita di ogni cucciolo o quella di due o tre cuccioli. La cagna dovrebbe mangiare le placente, un atto che nei carnivori è evolutivamente importante per motivi di igiene, come fonte energetica per la madre 4 e (forse) per diminuire l’attrazione dei predatori.

Comportamento materno nel primo postpartum 

Una volta completato il parto, la cagna dovrebbe mostrare una serie di comportamenti atti alla sopravvivenza, crescita e sviluppo dei cuccioli 13. Gli studi sul comportamento materno tendono a concentrarsi su interazioni facili da misurare, come ad esempio le interazioni oro-nasali (leccando o dando colpetti ai cuccioli), il tempo trascorso con la cucciolata (sia a stretto contatto che nell’area del parto), e la durata e la posizione della cagna durante la lattazione. Sebbene il comportamento materno fino allo svezzamento sia importante, in questo articolo vengono enfatizzati il periodo neonatale e il periodo di transizione, cioè il momento in cui i cuccioli sono più dipendenti dalla madre, una fase cruciale per il modo in cui il carattere e le capacità materne possono influenzare lo sviluppo dei cuccioli. Il periodo neonatale (giorno 1-16) è una fase di adattamento alla vita extrauterina, mentre il periodo di transizione inizia quando i cuccioli aprono gli occhi ed è caratterizzato dallo sviluppo dell’udito e delle competenze neurologiche 10. Al termine di questo periodo, i sensi del cucciolo saranno pienamente sviluppati e i suoi livelli di dipendenza inizieranno a ridursi con l’aumentare del comportamento esplorativo.

Interazione oro-nasale

La prima interazione della madre con il neonato è rappresentata dal grooming 4,6,9. Questo è fondamentale non solo per la sopravvivenza del cucciolo, ma anche per innescare l’istinto materno. L’azione di leccare stimola anche la minzione e la defecazione nelle prime tre settimane di vita 6,9,14, ed è usata dalla madre per svegliare i cuccioli quando è pronta ad allattarli e indirizzarli verso le mammelle. La madre continuerà a leccare i cuccioli almeno fino allo svezzamento, anche se quest’azione diminuisce con il tempo, e da circa 21 giorni di età i cuccioli sono autosufficienti nella pulizia.

È possibile che la frequenza e/o il tempo speso per il grooming dei cuccioli possa avere un impatto sul loro sviluppo cognitivo. Anche se l’attività di leccamento è stata usata per valutare il comportamento materno 1,2,3,7, non è stata stabilita alcuna correlazione diretta, mentre studi nei roditori hanno dimostrato come la prole che viene spesso leccata dalla madre si adatta meglio allo stress e ha un’attivazione potenziata dei geni associati all’apprendimento e alla memoria.

Tempo di contatto

Un altro comportamento materno importante è quello di rimanere a stretto contatto con i cuccioli, e la neo-mamma sarà riluttante a lasciare incustodita l’area del parto (Figura 2) almeno nei tre giorni postpartum 5,6,8,14 ; Un altro comportamento materno importante è quello di rimanere a stretto contatto con i cuccioli, e la neo-mamma sarà riluttante a in seguito, riprenderà gradualmente le attività quotidiane, lasciando più spesso i cuccioli da soli. In questo periodo può essere estremamente protettiva, soprattutto verso gli estranei lasciare incustodita l’area del parto (Figura 2) almeno nei tre giorni postpartum 4. Lo stretto contatto tra la madre e i cuccioli è molto importante per prevenire l’ipotermia; poiché i neonati hanno una scarsa termoregolazione, è fondamentale che abbiano a disposizione una fonte di calore (dalla madre e/o dall’ambiente) che li mantenga caldi. L’ipotermia in un neonato può inibire alcune funzioni corporee, tra cui la digestione e la respirazione. Subito dopo la nascita, c’è un calo fisiologico della temperatura corporea del cucciolo 15 prima che aumenti gradualmente a 35-37 °C, cioè l’intervallo normale per i neonati al giorno 7. La dipendenza dal calore esterno diminuisce con il tempo, ma fino alla 4^a settimana di vita sembra importante la presenza di una fonte di calore che permetta ai cuccioli di mantenere stabile la temperatura corporea 16. 

Nutrimento 

Per i mammiferi, il nutrimento dipende fondamentalmente dalla lattazione della madre. La lattazione e la suzione sono attività collegate, in cui la madre si dispone ad allattare e il cucciolo risponde succhiando. Questa attività è essenziale per la sopravvivenza della prole, fornendo sia nutrimento che (nelle prime 24 ore dopo la nascita) trasferimento degli anticorpi tramite colostro. È una manifestazione delle cure materne controllata sia dallo stato ormonale che dal sistema nervoso centrale 17. La lattazione può iniziare prima della conclusione del parto, ma la nutrizione dei cuccioli non è una priorità per la madre fino al termine del parto 4. Per i primi giorni dopo il parto la cagna allatterà quasi costantemente i suoi cuccioli 8,14. Per i primi 21 giorni, la cagna si sdraia e lecca i cuccioli per stimolare l’attaccamento; questa interazione è massima durante la notte 14. Una volta sviluppata la propria mobilità, sono i cuccioli ad avviare il comportamento di suzione 8,14, e diminuiranno gradualmente la durata e la frequenza del pasto. Anche la posizione preferita dalla cagna per la lattazione varierà con il tempo; durante il giorno si osserva più spesso la posizione seduta (Figura 3), mentre nella notte si nota spesso la posizione in decubito laterale (Figura 4) 14. Questo sembra influenzare lo sviluppo dei cuccioli, anche se sono necessarie ulteriori ricerche. Gli studi sui cani guida hanno mostrato che i cuccioli delle cagne che allattavano più spesso in decubito laterale avevano meno probabilità di essere selezionati per l’addestramento rispetto a quelli la cui madre allattava principalmente in posizione seduta o in piedi 2.

Il cucciolo regola la frequenza e la durata della suzione, anche se non è stata identificata una preferenza del singolo cucciolo per un determinato capezzolo. Una volta nutriti, i cuccioli lasceranno semplicemente i capezzoli; tuttavia, finché sono attaccati, la cagna non sarà spinta a lasciare la cucciolata, almeno nel primo periodo postpartum. Dopo il giorno 13 circa, la cagna interromperà attivamente l’attività di allattamento 17.

Cronologia del comportamento materno

Man mano che i cuccioli crescono, la frequenza e l’intensità del comportamento materno diminuiscono 3,4,11. Il tempo speso nell’attività di leccamento diminuisce con lo sviluppo dei cuccioli 6,17, e così anche il grado di contatto; dato che i cuccioli fanno meno affidamento sulla madre per il calore, la cagna passa più tempo lontano dai cuccioli 14. Anche la durata e la frequenza della lattazione diminuiranno gradualmente 1,14, e man mano che i cuccioli diventano più forti e la suzione diventa più efficiente, la cagna li lascerà soli più spesso.

A circa 3-4 settimane di età, si dovrebbe introdurre un alimento umido per abituare la cucciolata al cibo solido e integrarne i fabbisogni, poiché la produzione di latte della madre inizierà a ridursi. A questo punto i cuccioli sono anche in grado di lasciare la cuccia, ma sebbene la lattazione possa non essere necessaria dal punto di vista nutrizionale, i cuccioli continueranno a succhiare, probabilmente per gratificazione emotiva 18.

Comportamento neonatale verso la madre 

Durante il periodo neonatale, le attività del cucciolo sono per lo più suzione e sonno. Dopo la nascita, i cuccioli cercano un posto caldo e la mammella (i segnali olfattivi sembrano guidare l’attrazione) e cercano di succhiare il prima possibile. L’attività neonatale è minima nelle prime due settimane di vita, con i cuccioli che rimangono vicini alla madre e tra loro (o a una fonte di calore esterna), presumibilmente per mantenere la temperatura corporea; come notato in precedenza, l’interazione con la madre è normalmente avviata da quest’ultima 14.

Dal momento in cui i cuccioli aprono gli occhi e i loro movimenti diventano più coordinati, l’interazione tra la madre e i compagni di cucciolata diventa più dinamica 6,8,14. Cominciano a cercare attivamente la madre 6, i pattern di allattamento variano 14 e mostrano una maggiore interazione con vari attori (la madre, il fratello, i giocattoli e le persone). L’emissione di guaiti e/o pianti è un’indicazione di disagio (ad es. freddo, fame) e spinge normalmente la madre a rispondere alle richieste dei cuccioli. Gli allevatori utilizzano i livelli di rumore per valutare il livello di serenità della madre (Figura 5) 8; quindi, se una cucciolata piange regolarmente potrebbe essere l’indicazione di un comportamento materno inadeguato; ad es. la cagna non rimane abbastanza con i cuccioli e/o il tempo che spende per allattarli e leccarli è insufficiente. 

Fattori che modellano il comportamento materno 

Il comportamento materno può essere diviso in due fasi. Una fase critica o sensibile, associata a importanti cambiamenti ormonali durante il parto, seguita da una fase di mantenimento, con una componente più psico-sensoriale che si protrae fino allo svezzamento 19. Anche se sono disponibili poche informazioni sui fattori che stimolano il comportamento materno nel cane e sulle differenze tra i soggetti, sono coinvolti alcuni possibili fattori.

Fattori ormonali e stress 

Diversi ormoni sono responsabili del parto nella cagna e sono probabilmente anche coinvolti nel comportamento materno, anche se il modo in cui ogni ormone regola questo comportamento è poco conosciuto. La cascata ormonale comporta un calo del progesterone, che avvia il parto, e un aumento della secrezione di estrogeni, ossitocina, relaxina, prolattina, prostaglandine, come pure la sotto e sovra-regolazione dei relativi recettori. In particolare, non è ancora chiaro il modo in cui la prolattina e l’ossitocina regolano il comportamento materno. L’ossitocina contribuisce alle contrazioni uterine e sembra essere importante per il comportamento materno, con la sua influenza ben documentata in altre specie; inoltre, in uno studio, bassi livelli di ossitocina sono risultati associati al cannibalismo 20. I livelli di ossitocina salivari non sono risultati un fattore predittivo delle qualità materne della cagna 21, ma la somministrazione di ossitocina intranasale sembra contribuire al comportamento materno dopo taglio cesareo 22. Tuttavia, non sono stati condotti studi caso controllo per stabilire gli effetti dell’ormone e l’arco temporale in cui è efficace. La prolattina, oltre a essere responsabile della promozione della lattazione, contribuisce probabilmente anche al comportamento materno, anche se la modalità d’azione non è chiara. Anche il calo di progesterone sembra svolgere un ruolo, poiché spiega le alterazioni comportamentali osservate nella pseudogravidanza.

Il parto e la maternità possono essere fonte di stress. Le cagne molto stressate sembrano avere più difficoltà ad adattarsi alla maternità e ai cambiamenti che richiede. I feromoni sintetici per cani possono ridurre lo stress e modulare positivamente le cure materne; il loro uso ha mostrato di aumentare la volontà della cagna di stare con i cuccioli più a lungo, insieme a una migliore relazione madre-cuccioli 8.

Stimolazione vagino-cervicale e fluido amniotico 

La stimolazione vagino-cervicale sembra essere importante per il comportamento materno, poiché cagne sottoposte a taglio cesareo senza travaglio possono avere problemi a mostrare interazioni appropriate con i cuccioli, anche se l’importanza di questa stimolazione dev’essere ancora dimostrata (Figura 6).

Anche i fluidi amniotici sembrano svolgere un ruolo fondamentale nel predisporre la madre ad accettare i suoi cuccioli 4,23. La cagna rifiuterà un cucciolo prelevato alla nascita e lavato, ma se il neonato viene coperto con fluido amniotico, lo accetterà di nuovo 23 ; quindi, l’uso del fluido amniotico prima di presentare la cucciolata alla cagna dopo taglio cesareo può migliorare il riconoscimento materno.

Numero di parti e dimensioni della cucciolata 

L’effetto del numero di parti sul comportamento sembra essere relativamente irrilevante, perché non sono state osservate differenze significative confrontando cagne primipare e pluripare 1,4. L’esperienza del parto migliora il riconoscimento da parte della cagna dei bisogni del neonato, e riduce l’apprensione data dai cambiamenti fisiologici nel peripartum 1. Le multipare tendono a mostrare cure materne costanti, mentre le primipare migliorano nel tempo 7. Uno studio su allevatori di cane ha segnalato che le primipare sono maggiormente rappresentate per quanto riguarda i problemi comportamentali materni 24 ; quindi, è importante monitorare il processo del parto, in particolare nelle primipare nervose, poiché l’inesperienza della madre può spingerla a non mostrare i comportamenti adeguati, e persino a mostrare comportamenti anomali come il cannibalismo. Le madri con cucciolate scarsamente numerose hanno più contatti con i singoli cuccioli e tendono ad avere punteggi migliori alla valutazione comportamentale 1.

Genetica e razza 

La genetica può avere un ruolo importante nel comportamento materno, ma è poco noto, e per molti allevatori non è una priorità la selezione per migliorare le cure materne. L’interferenza umana potrebbe avere un impatto negativo sul modo in cui la madre interagisce con i cuccioli, ma può essere consigliabile evitare di far riprodurre una madre che ha presentato un comportamento materno scadente. Anche se ci sono racconti aneddotici su come le qualità materne possano variare tra le razze, questo tema non è stato studiato in modo approfondito, e in uno studio non è stata individuata alcuna razza specifica come particolarmente problematica in termini di comportamento materno 24. Tuttavia, il golden retriever sembrava migliore del pastore tedesco in uno studio che ha valutato il comportamento materno e il successo nella selezione di cuccioli come cani guida 2.

Comportamento materno inappropriato

La qualità delle cure materne può già essere evidente durante il parto. Una madre inesperta potrebbe non sapere cosa fare per rompere il sacco amniotico e lacerare il cordone ombelicale, aumentando così la possibilità di problemi. Inoltre, le cagne che mostrano scarso interesse nel leccamento dei cuccioli possono anche avere un comportamento materno scadente per tutto il postpartum. La madre sceglie normalmente un ambiente tranquillo e sicuro per far nascere i cuccioli, per cui, se si sente minacciata, può diventare aggressiva. La violenza verso i cuccioli è rara: è generalmente rivolta verso estranei e altri animali della famiglia. Persino una femmina molto docile può mostrare segni di aggressività se percepisce che una situazione è minacciosa per i suoi cuccioli. Se si osserva un comportamento aggressivo verso i cuccioli, è solitamente nei primi giorni del postpartum, generalmente nelle cagne primipare, e può anche portare al cannibalismo. Le potenziali cause sono l’eccesso di stress, il sovraffollamento e una nutrizione inadeguata; inoltre, nella razza Kangal con anamnesi di cannibalismo materno sono stati evidenziati bassi livelli ematici di ossitocina e lipidi 20. In alternativa, secondo l’esperienza dell’autrice, quando una cagna primipara nervosa lacera il cordone ombelicale, può uccidere e mangiare involontariamente i suoi cuccioli. Può anche essere osservata agalassia, generalmente nelle cagne primipare sottoposte a taglio cesareo prematuro o con patologie sistemiche; tuttavia, non sono stati effettuati studi comparativi tra agalassia e comportamento materno scadente.

Effetti materni sullo sviluppo cognitivo

Studi nei ratti confermano che la qualità e la quantità delle interazioni con la madre nel primo periodo postpartum possono influenzare lo sviluppo fisiologico, cognitivo e comportamentale della prole. Tuttavia, non è chiaro se questo possa essere applicato alla cagna e ai suoi cuccioli, e in che misura. Nel cane, il periodo neonatale e il periodo di transizione sono caratterizzati da un rapido sviluppo neurologico, e vari studi riguardanti l’impatto del comportamento materno sullo sviluppo animale danno risultati contraddittori 1,2,3 ; questi risultati sono correlati apparentemente alla razza del cane e/o al suo aspetto funzionale primario. Quindi, per i cuccioli di pastore tedesco dell’esercito, un punteggio materno elevato aveva un impatto positivo sulle caratteristiche cognitive necessarie per svolgere il lavoro 1 ; al contrario, nella selezione dei cani guida, i cuccioli delle madri che mostravano livelli superiori di comportamento materno mostravano caratteristiche che diminuivano le loro possibilità di selezione. Ad esempio, era più probabile che fossero più attivi quando lasciati da soli, che avessero un breve periodo di latenza prima di vocalizzare alla vista di un nuovo oggetto, e mostrassero prestazioni scadenti e bassa costanza nella risoluzione dei problemi 2. Inoltre, anche dai test condotti su cuccioli (due mesi di età) relativamente alla gestione delle situazioni stressanti emergevano risultati paradossi: cure materne maggiori miglioravano la capacità dei cuccioli nel contesto sperimentale 25, ma avevano un effetto negativo nel contesto domestico 3.

Non c’è dubbio che un’interazione precoce tra la madre e i cuccioli possa influenzarne la capacità cognitiva. Tuttavia, ci sono numerosi aspetti dubbi; quando appare la finestra cruciale nel postpartum, qual è l’effetto a lungo termine sulle prestazioni e sul comportamento dei cani? È possibile compensare in una fase successiva un comportamento materno scadente e, in caso affermativo, quanto efficacemente? Il periodo di socializzazione, che inizia intorno alle 3 settimane di età e termina a circa 12-14 settimane, può avere maggiore importanza, perché i cuccioli sono più maturi in questa fase, e quindi più suscettibili agli effetti, sia positivi che negativi, delle interazioni con la madre, con i fratelli, gli altri cani e le persone. Dati i molti fattori coinvolti, sono necessari ulteriori studi e osservazioni sugli effetti delle prime esperienze di vita per comprendere meglio il loro impatto sullo sviluppo del cane.

Conclusione

Molti aspetti del comportamento materno nel cane richiedono ulteriori considerazioni, ma il medico veterinario deve essere consapevole di alcuni fattori che possono influenzare notevolmente, in particolare, il periodo peripartum. Si dovrebbero quantificare i fattori legati a ogni singola cagna e il modo in cui sono correlati al suo comportamento materno. Le cagne primipare ansiose, e qualsiasi cagna che abbia avuto un taglio cesareo, richiedono maggiore attenzione nei primi giorni del postpartum, e un comportamento materno scadente va affrontato prima possibile nel tentativo di evitare gli eventuali effetti negativi di lunga durata sul cucciolo e minimizzare i successivi comportamenti indesiderati nel corso della vita.